Что называется флорой. Учение о флорах

Приступая к рассмотрению этого вопроса, авторы решили сразу оговориться, что термин «инвазия» и его производные - слова для русскоязычной биологической литературы относительно новые, происходящие из западных источников. В русском языке термин «инвазионный вид» является калькой с английского словосочетания invasive species . История же становления терминологического аппарата, включающего понятие «инвазионный вид», как в России, так и на Западе сложна и запутанна.

Авторы, не претендуя на полноту охвата бесчисленных источников, обращают внимание читателей на некоторые проблемы, возникающие при определении понятия. В условиях терминологических разногласий, которые имеются между западной и отечественной школами и внутри каждой из них, трудно надеяться, что существует исчерпывающее определение понятия «инвазионный вид», которое снимет все трудности выделения и описания группы этих видов. Достаточно отметить, что в западной школе изучением инвазионных видов занимается специальная дисциплина, определяемая как инвазионная экология растений, а в отечественной традиции эти виды изучаются флористами в составе адвентивных флор регионов и отдельно специалистами других направлений - биохимиками, экологами и тому подобного с точки зрения биологии и экологии таких видов. Тем не менее, остаются вопросы: что означает термин «инвазионный вид», как он определяется в отечественной и западной школах, какова история происхождения и изменения термина?

Интересно отметить, что словосочетание «отечественная школа» для изучения заносных флор весьма условно. В России в начале XX века появился интерес к этой проблеме благодаря работам немецких, польских и финских ботаников, и именно из их работ взяты ставшие общепринятыми классификационные термины . Однако впоследствии произошло разделение исследователей на центрально-европейских [Рулек et al., 2004], чья школа получила своё дальнейшее развитие в России, и западных, школа которых сейчас продолжает активно развиваться в Европе и носит название инвазионная экология растений. Новым является не только название: стандартизация терминологии, которая в России в целом завершена в 1970-1980 годах, в инвазионной экологии происходит в настоящее время . Так как термин «инвазионный вид» относится именно к современной западной школе, возникает необходимость постоянно обращаться к сравнению объёма и сути термина с категориями, применяемыми в отечественной традиции, и таким образом попытаться уточнить место этой группы видов в принятых в России классификационных схемах.

В самых современных российских работах термин «инвазионный вид» встречается чаще, чем, например, «агриофит». И именно существование такой тенденции обусловливает актуальность теоретического осмысления термина.

Как правило, совокупность видов, определяемых как «инвазионные», является частью обширного заносного или адвентивного элемента флоры, среди которого они выделяются, прежде всего, агрессивностью, то есть способностью быстро распространяться и внедряться в различные типы ценозов, в том числе и ненарушенные. Таким образом, для начала нужно определить, что такое заносная, или адвентивная, флора.

Исторически потребность в выделении заносного, пришлого элемента флоры появилась с того момента, когда человек начал осознавать степень его собственного влияния на флору, а последствия ускоренного им же флорогенеза стали проявляться в сжатые периоды времени. Такое понимание развивалось в направлении выделения из всего состава флоры того её компонента или части, которая изменялась и адаптировалась быстрее всего. В середине XIX века в промышленно развитой Европе появились первые работы, касающиеся растений, названных «синантропные», «пришлые», «чужеземцы», «колонисты» и так далее . Наглядным и проще всего фиксируемым внешним проявлением процесса изменения флоры стало наличие эмиграционных и иммиграционных потоков видов, перемещавшихся внутри регионов и выходивших за их пределы. Тем не менее на этапе разделения этих потоков на группы возникли до сих пор существующие терминологические разногласия, которые касаются, с одной стороны, круга изучаемых объектов, а с другой - их классификации. Попытки решить эти проблемы предпринимались с начала XX века, однако до сего дня каждый исследователь в той или иной степени перестраивает терминологическую основу в зависимости от целей и методов работы, размеров и изученности территории, а также субъективного понимания вопроса.

Понятие «адвентивная флора» (или «адвентивный элемент», или «компонент флоры») существует в системе представлений, в которую значение термина иерархически включено как часть флоры территориальной единицы. В таком понимании флора может распадаться на аборигенный (автохтонный) и адвентивный (аллохтонный) элементы флоры.

Автохтонный элемент флоры выражает совокупность аборигенных видов данной территории [Юрцев, Камелин, 1991], то есть видов, возникших в той же местности, в которой существуют в настоящее время, и составляющих наиболее древнее ядро её флоры [Краткий словарь..., 1993].

В понимании западных авторов категория аборигенных видов native plants или indigenous plants определяется как таксоны, произошедшие на данной территории без влияния человека или распространившиеся без прямого или косвенного участия людей по территории, на которой они являются природными . Согласно мнению авторов, такое определение исключает продукты гибридизации с привлечением заносных родителей из состава природной флоры.

Аборигенный элемент флоры формально пересекается с адвентивным с одной стороны, через понятие «археофит» [термин из Rikli, 1903], а с другой- через виды, натурализация которых произошла в последнее время и была в той или иной форме зафиксирована документально. Промежуточное положение занимают и прогрессирующие виды в понимании Н. В. Козловской , расширение ареала которых могло быть связано с естественными причинами. Таким образом, учитывая относительность разграничения адвентивного и аборигенного компонентов, авторы понимают последний как часть флоры, заносное происхождение видов которой не установлено для данной территории .

Определение антропофильного (синантропного, антропофитного) элемента флоры А. Теллунгом , а вслед за ними другими авторами, послужило основанием для выделения более подчинённых по отношению к антропофильным заносных видов. Сам А. Теллунг выделял виды синантропных сообществ, которые делил на апофиты (синантропные растения, происходящие из местных естественных растительных сообществ) и антропохоры (синантропные растения чужеземного происхождения). В общем-то, такая точка зрения используется до сегодняшнего дня, хотя термин антропохор во многих случаях заменяется вследствие его неоднозначного понимания, на что указал ещё Я. Ялас .

Адвентивная часть флоры в такой системе понятий является самостоятельно изучаемой единицей флоры. Стимулами к выделению такой категории служат, с одной стороны, факт заноса на определённую территорию не обитавших на ней ранее видов, а с другой - степень участия человека в этом процессе и последствия этого участия.

Адвентивный элемент флоры чаще всего определяется в отечественной литературе как совокупность видов растений, не свойственных местной флоре, занос которых на данную территорию не связан с естественным ходом флорогенеза, а является результатом прямой или косвенной деятельности человека .

В западноевропейской литературе аналогом адвентивных флор является совокупность видов, называемая alien plants , exotic plants , introduced plants , non-native plants , non-indigenous plants и определяемая как виды растений, которые присутствуют на данной территории благодаря прямому или косвенному влиянию человека или распространяются без помощи человека с территории, на которой являются заносными .

Термин «адвентивный» впервые применил Де Кандолль , и он получил широкое распространение изначально в Европе, а затем и в России. Однако на Западе, в отличие от России, где его значение принимается однозначно, термин «адвентивный» лишь иногда используется для обозначения разных групп видов, а в последнее время почти полностью вытеснен из научного обихода словосочетанием alien plants.

Разработке, оценке и уточнению классификации адвентивной фракции флоры посвящено значительное число работ российских и зарубежных авторов. Практически все классификации ставят целью выделение степени и формы зависимости расселения и распространения заносных растений от антропогенного влияния. Неоднозначность подходов и терминологий со всей очевидностью показывает многогранность человеческого воздействия на флору и трудность отделения его от природных факторов. Тем не менее, существуют два вполне оформленных направления классификации, основоположниками которых можно считать А. Теллунга и Я. Яласа . Опираясь на работы А. Теллунга, можно заключить, что первое направление предполагает разделение преднамеренного и непреднамеренного способов заноса растений на новые территории, а также времени и итогов этого заноса. Все эти характеристики первоначально укладывались в одну систему терминов, что и привело к двузначному определению некоторых понятий, таких как «неофит», «антропохор», позднее уточнённых В. Крэ и Я. Яла-сом. Дальнейшее развитие более или менее обширных вариантов классификационных систем привело к вычленению отдельных, наиболее важных факторов, по которым можно оценивать процесс и итог заноса видов на новые территории. Например, Д. Лузли выделил среди адвентивных растений виды натурализовавшиеся, приспособившиеся и случайные, подойдя тем самым к пониманию степени натурализации как отдельной характеристики адвентивных растений.

Ф. Г. Шредер , обобщив такого рода данные, пришёл к выводу о необходимости разграничения классификационных построений по трём основным принципам: времени иммиграции, способу иммиграции и степени натурализации. Такое разграничение послужило основой для ряда современных классификаций и полностью оформило первое направление, оценивающее временные и пространственные особенности распределения адвентивных растений по вновь занятой территории.

Второе направление, основоположником которого является Я. Ялас, напротив, группирует растения по их способности произрастать на местообитаниях, в различной степени видоизменённых хозяйственной деятельностью человека. Система Я. Яласа, во-первых, сыграла роль в оценке степени антропотолерантности различных экосистем и их компонентов, а во-вторых, дала возможность разработать экологические шкалы применительно к отдельным антропогенным средам, например урбанизированным ландшафтам. В таком частном приложении она послужила основой для классификации видов урбанофлор по их отношению к антропогенному воздействию [Ильминских, 1988].

Во флористических работах применимы системы первого направления, акцентирующие внимание на особенностях современного пространственного распределения заносных видов по изучаемой территории и на оценке возможных причин такого распределения через анализ времени, путей и способов заноса диаспор. При этом чаще всего используются построения А. Теллунга , Я. Корнася , Ф. Г. Шредера и их модификации. Мы придерживаемся системы Ф. Г. Шредера с использованием терминов, предложенных Н. С. Камышевым (1959], Н. А. Вьюковой (1985], А. В. Чичёвым (1985] и выделяем по времени заноса археофиты и неофиты, по способу заноса - ксенофиты, ксеноэргазиофиты и эргазиофиты, по степени натурализации - эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты.

Что касается времени заноса или residence status, то с её трактовкой археофиты / неофиты (или кенофиты) согласны и западные исследователи. Как правило, в Европе рубеж между археофитами и неофитами проводится по дате открытия Америки: 1492 год. В других частях света, например в Австралии, разграничение проходит между таксонами, которые распространились до или после европейской колонизации . На Гавайях выделяют виды, интродуцированные полинезийцами ещё до того, как капитан Д. Кук в 1778 году открыл эти острова. Категории по способу заноса в западной классификационной схеме не выделяются, их нет, по крайней мере, в работе Д. Ричардсона с соавторами . Англоязычная школа инвазионной экологии растений предлагает несколько иной подход к определению инвазионного статуса вида (invasive status), который до некоторой степени сходен с представлением о степени натурализации . Как и в отечественной литературе, по степени натурализации выделяют четыре группы видов, но иначе их называют: casual alien plants, naturalized plants, invasive plants, transformers.

Принципы классификации видов адвентивной флоры в традициях отечественной и западной школы

Основной критерий для разграничения первых трёх групп биологический: способность вида к размножению и распространению по новой территории, для четвёртой (transformers) - эколого-фитоценотический (роль в сообществах). В оригинальном понимании А. Теллунга (Thellung, 1918-1919] термин casual alien plants был использован для видов, убежавших из культуры и случайно распространившихся за ее пределами. Naturalized plants (синоним established plants) не обязательно входят в состав природных или нарушенных сообществ. Как долго эти виды могут сохраняться, зависит от случайных причин, и это может быть выяснено только на практике. Авторы классификационной схемы полагают, что это должен быть период длительностью не < 10 лет. Эти виды могут формировать самоподдерживающиеся популяции в течение нескольких лет, а затем угасать. Виды, которые встречаются в местах культивирования, но после прекращения культуры перестают встречаться, представляют специальную категорию, и они могут быть классифицированы как casual или naturalized. Invasive plants - это виды, входящие в группу naturalized plants в качестве подмножества. Их основная отличительная особенность - распространение на значительные территории.

Примерная оценка скорости распространения: >100 м за период длительностью <50 лет для таксонов, которые распространяются семенами; >6 м за 3 года - для таксонов, распространяющихся вегетативно. Для двудомных растений, имеющих семенную репродукцию, установление факта распространения возможно только после заноса особей обоих полов. По мнению авторов классификации, таксоны, распространённые прежде, но не распространённые сейчас, могут быть названы invasive, так как локальное искоренение - это явный пример реинвазии. Нам трудно согласиться с этим мнением. По нашему мнению, исчезновение или резкое снижение численности особей вида влечёт за собой изменение степени его натурализации в данный момент времени. В противном случае нам придётся считать инвазионными редкие или даже исчезнувшие сорняки, которые в прошлом засоряли посевы!

Transformers - термин исключительно экологический, поэтому сами трансформеры ближе всего к эдификаторам. Растения относят к трансформерам по экономическим соображениям, хотя в некоторых случаях их влияние может быть и выгодным. Выделяют отдельные категории видов-трансформеров:

1. Чрезмерные потребители ресурсов (воды - Tamarix spp., Acacia mearnca ; света - Pueraria lobata , Rubies armeniacus ; воды и света - Arundo donax ; света и кислорода - Salvinia molesta , Eihhornia crassipes ;
2. Доноры ресурсов (азота - Acacia spp., Lupinus arboreus , Myrica faya , Salvinia molesta ;
3. Виды, влияющие на выжигание растительности (способствующие пожарам - Anisantha tectorum , Melaleuca quinqueneroia , Melinis mimuiflora ; препятствующие пожарам - Mimosa nigra );
4. Закрепители песчаных почв (Ammophila arenaria );
5. Виды, способствующие эрозионным процессам (Andropogon virginicus на Гавайях, Impatiens glandulifera в Европе);
6. Закрепители прибрежных дюн (Rhizophora mangle , Spartina spp.);
7. Аккумуляторы опада и вредных веществ (Eucalyptus spp., Lepidium latifolium , Pinus strobus );
8. Аккумуляторы солей (Mesembryanthemum crystallinum , Tamarix spp.) .

В отечественной школе понятию «трансформер» примерно соответствует агриофит. Но, в отличие от transformers, агриофитом может быть только заносный вид. По нашему мнению, включение в группу transformers видов природной флоры не вполне удачное решение, так как вся классификационная схема теряет стройность, нарушается внутренняя логика.

Основные расхождения в классификационных схемах очевидны из следующего лаконичного перечисления:

1. В представленной англоязычной классификации не учитывается способ заноса видов в исследуемый регион;
2. Классификация по степени натурализации (invasive status) иерархична, по крайней мере invasive plants являются подмножеством naturalized plants, а transformers, в свою очередь, составляют часть invasive plants. Группы колоно-, эпеко- и агриофитов строго разграничены и не являются частями друг друга;
3. Группа видов, которую западные исследователи определяют как transformers, неоднородна по составу и, согласно приведённому определению, может включать и виды природной флоры.

Из таблицы видна и основная проблема, которая не позволяет корректно определить термин «инвазионный вид» по отечественной классификации, поскольку в ней каждая группа видов, выделяемых по степени натурализации, не является подмножеством предыдущей. Таким образом, нельзя приравнять invasive species к эпекофитам, как это представляется в таблице. К инвазионным видам можно отнести лишь часть широко распространённых эпекофитов (голоэпекофиты) и агриофиты заносного происхождения, которые в западном понимании относятся к группе transformers. Кроме того, те определения, которые предпосланы понятию «инвазионный вид», часто оценивают эти виды не как биологическое явление, а с экономической точки зрения. Например, на сайте Глобальной программы по изучению инвазионных видов даётся такое определение [Гельтман, 2003]: «инвазионные заносные виды - это чужеродные (non-native) организмы, которые наносят или могут нанести урон окружающей среде, экономике или здоровью человека».

А как же быть с активно распространяющимися нейтральными или полезными видами? К ним относятся [по: Richardson et al., 2000] от 20 до 50% заносных видов. Это так называемые «мягкие инвазионные виды», чей средовой или экономический вред весьма незначителен. На это обращают внимание многие исследователи, призывая не вводить в определение инвазионных видов категорию «экономический ущерб» [Гельтман, 2003]. Для видов реально агрессивных, входящих в группу инвазионных, на западе предлагается применить термин transformers, как подмножества заносных растений, которые изменяют характер, условия, форму и сущность экосистем на значительной территории. Нам представляется, что для более точного вычленения группы видов, которые можно рассматривать как инвазионные в нашей флоре, необходимо подробнее рассмотреть такое понятие, как степень натурализации и его западный аналог invasive status. Степень натурализации служит мерой «внедрённости» вида в растительный покров на данный момент или более ранние периоды, о которых есть достоверные сведения. Понятие натурализации как итога внедрения вида введено А. Де Кандоллем , и впоследствии его неоднократно дополняли и изменяли другие исследователи. Это понятие неразрывно связано с флорогенезом, как способом существования флоры во времени и, по-видимому, является закономерным отражением ускоренных человеком флорогенетических преобразований. В этом смысле мы понимаем под степенью натурализации степень адаптации растений к конкретным условиям на определённом временном этапе . Последовательная смена этих этапов или отсутствие таковой в обозримом промежутке времени (например, для недичающих интродуцированных растений) обнаруживает способность вида к натурализации, то есть к нормальному возобновлению его в естественных растительных сообществах вне зависимости от колебаний климата.

Рассматривая заносную флору региона в настоящее время, то есть пространственную её составляющую, можно считать натурализовавшимися растения, нормально возобновляющиеся на одном или немногих типах мест обитания, например колонофиты, геми- и голоэпекофиты, отождествляя натурализацию с её степенью. Это верно в том случае, если рассматривать видовой состав заносной флоры лишь на данный момент. Мы же имеем дело со списками видов разной давности, иногда за несколько столетий. С тех пор многие виды исчезли совсем, натурализовались или как-то изменили степень натурализации. Поэтому мы считаем правомерным подчеркнуть разделение понятий «степень натурализации» и собственно «натурализация», понимая последнюю как крайнее проявление процесса.

Понятие «натурализация» и связанные с ним концепции активно дискутируются и на Западе. Здесь принят несколько иной подход к определению того же биологического процесса, который можно назвать концепцией барьеров. При этом используется представление о лимитирующих факторах, задерживающих перемещение вида на большие расстояния и расселение его на новой территории. От числа преодолённых барьеров зависит invasive status. Например, если вид преодолел межматериковый барьер, и встречен единично на другом континенте, он является casual alien, то есть эфемерофитом в нашем понимании. Преодоление барьера размножения в новых условиях делает его naturalized, а активное расселение переводит в подмножество invasive или даже transformers. Что касается самого термина «натурализация», имеющего богатую историю, то сейчас европейские авторы склонны именовать это явление invasion process, имея в виду последовательную смену видами invasion status или степеней натурализации. Уход от самого термина натурализация в современных европейских источниках вызван его расхожестью и крайне неоднозначным пониманием. Эта проблема подробно обсуждается в работе «Натурализация и инвазия чужеземных растений: концепции и тенденции» .

При сравнении подходов становится очевидным, что даже в отсутствие стандартизированной терминологии по степени натурализации видов подразумевается тот же процесс и те же четыре группы видов, названных иначе.

Несмотря на многочисленные попытки описать сущность процесса натурализации, его внутренний механизм до сих пор не вполне изучен, что не позволяет объективно подойти к прогнозам относительно поведения отдельных видов в будущем. Перспективы натурализации в каждом случае оцениваются субъективно и ориентировочно.

Г. Бейкер определяет четыре стадии жизненного цикла, в результате прохождения которых растение может считаться натурализовавшимся - вегетативный рост, цветение и образование семян, расселение зачатков на подходящие местообитания, возобновление на том же или на новом местообитании. Тем не менее трудно заранее определить, сможет ли растение пройти все эти стадии а, если сможет, то через какой промежуток времени это произойдёт. Исследователями приводятся многочисленные факты самого разнообразного поведения растений после заноса их на определённую территорию. П. И. Белозеров , Е. В. Дорогостайская приводят примеры видов, «...натурализация которых происходит очень легко даже на Крайнем Севере, или, может быть, им не нужна акклиматизация, а натурализация их сводится к одному только расселению». Ряд исследователей [Назаров, 1927; Erkamo, 1946; Бочкин, 1991 и другие] указывают на влияние периодов нестабильности и войн на расселение растений. Однако последствия такого расселения различны и, как указывают те же авторы, могут привести к натурализации или, наоборот, исчезновению вновь расселившихся видов после прекращения военных действий.

Ридли , М. С. Игнатов , А. К. Скворцов, Ю. К. Майтулина (Виноградова) и ряд других авторов обращают внимание на значительную разницу во времени между первым появлением растения и началом его активного расселения. E. J. Jager приводит пять причин взрывообразного расселения: изменение местообитаний в месте заноса, в месте произрастания донорных популяций вида, увеличение популяции занесённого вида до определённой критической величины, занос нового экотипа того же вида, генетические преобразования в популяции занесённого вида. Все эти причины взаимосвязаны и взаимозависимы, однако две первые можно считать внешними по отношению к растению, а потому проще наблюдаемыми в природе, тогда как остальные предполагают внутренние эволюционные изменения, оценить которые при флористических работах затруднительно. Как указывают А. К. Скворцов и Ю. К. Майтулина , изучавшие микроэволюционные преобразования в популяциях натурализующихся растений, «между первым появлением адвентивного вида и началом его энергичного расселения и внедрения в местные полуестественные (или даже естественные) ценозы обычно проходит длительное время - очевидно, это период накопления изменчивости; ... поэтому к прогнозам относительно опасности или безопасности того или иного нового иммигранта следует относиться с большой осторожностью».

Многосторонность и недостаточная изученность внутренних механизмов процесса натурализации тем не менее не препятствует достоверной фиксации его внешних проявлений, и на этом основании можно определить условия, которые позволяют относить конкретные виды флоры Средней России к категории инвазионных:

1. Вид является заносным (адвентивным) для большинства регионов Средней России;
2. Вид должен быть отмечен не менее чем в 70% всех регионов, составляющих Среднюю Россию;
3. В регионах, где вид присутствует, он должен находиться на стадии эпекофита или агриофита хотя бы на части территории. Крайне редко, но случается так, что к инвазионным видам следует отнести и колонофиты, в большом числе размножающиеся в местах культуры (например, Sorbaria sorbifolia );
4. По результатам многолетних наблюдений с момента первой находки вид проявляет тенденцию к активному расселению;
5. Вид может служить источником экономического ущерба (но необязательно).

В таблице отражена характеристика видов флоры Средней России, отвечающих этим условиям, по степени натурализации.

Характеристика инвазионных видов флоры Средней России по степени натурализации и инвазионному статусу (invasive status)

Флорой называют совокупность видов растений, встречающихся на какой-либо территории. Флоры формировались под воздействием окружающей среды, прежде всего климатических факторов. Таким образом, флора – явление сложное, обусловленное экологически и исторически.

Причины богатства флоры

Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано прежде всего с размером территории.

Богатство флоры определяется также и некоторыми другими факторами, в частности разнообразием природных условий в пределах территории – климатических, орографических, эдафических.

Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами.

Анализ флор, географические элементы флоры

При исследовании флор в первую очередь проводят анализ их систематического состава: устанавливают, какие семейства представлены во флоре, сколько их, какие роды они включают, сколько видов насчитывается в каждом семействе и т.д.

Флоры анализируют также с точки зрения доли участия различных жизненных форм растений, экологических групп.

Важное значение имеет анализ флоры с точки зрения географического распространения входящих в нее видов. Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными в общих чертах ареалами. Такие группы видов получили название географических элементов флоры.

В состав флоры того или иного района могут входить растения, различные по своему происхождению. Некоторые виды флоры являются местными, автохтоннвми. Другие виды, напротив, возникли в других районах и в последствии переселились от туда. Это виды аллохтонные. Группы видов, имеющих одинаковое происхождение, получили название генетических элементов флоры.

В некоторых случаях флора формируется заново на территории, где растительный покров был полностью уничтожен. При этом формирование флоры происходит исключительно за счет переселения растений с соседних территорий.

Эндемы и реликты в составе флор

Одна из важных особенностей любой флоры – присутствие эндемичных и реликтовых растений.

Когда говорят об эндемичных растениях, чаще всего имеют в виду палеоэндемы. Их присутствие, особенно в значительном количестве, указывает на древность флоры.

Реликтами называют древние растения, сохранившиеся в местах их первоначального произрастания с более или менее отдаленных геологических эпох.

Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или иных периодов геологической истории.

Более многочисленны реликты третичного периода, возраст которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся теплым климатом, эти растения были широко распространены по территории земного шара.

Еще меньше возраст имеют реликты ледникового периода. Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение на территориях, которые не были покрыты ледником, но располагались неподалеку от него.

Наконец, самыми «молодыми» являются послеледниковые реликты, или реликты ксеротермического периода.

Конкретные флоры. Влияние человека на флору

При флористических исследованиях объектом изучения не редко служат так называемые конкретные или элементарные флоры. Конкретной флорой называют совокупность растений небольшой территории, которая сравнительно однородна в природном отношении.

Рассмотрим теперь влияние человека на флору в современную эпоху. Это воздействие очень сильно, и его масштабы постоянно увеличиваются. Год от года размеры территории, где уничтожен естественный растительный покров, все возрастают.

Вместе с тем деятельность человека вызывает появление в составе флоры новых растений, совершенно не свойственных прежде той или иной местности. Это заносные, или адвентивные, виды.

Местная флора пополняется также благодаря тому, что человек специально культивирует полезные растения из других, не редко очень отдаленных районов земного шара.

Таким образом, деятельность человека в современную эпоху приводит к существенным изменениям флоры. С одной стороны, из состава дикой флоры исчезает ряд присущих ей растений. С другой стороны, флора пополняется значительным количеством новых растений – заносных и специально культивируемых.

Географические элементы флоры Беларуси

Растительный покров Беларуси имеет явную зональную выраженность: в направлении с севера на юг растительность теряет свой бореальный облик; формации восточноевропейского южнотаежного типа сменяются формациями западноевропейского типа.

Флора Беларуси имеет конкретные зональные особенности. Ее история и современное развитие связаны с наиболее выраженным влиянием и проникновением европейских (теплолюбивых) элементов (видов) с одной стороны и евразиатских и евросибирских (бореальных) - с другой.

Беларусь находится в переходной полосе между западноевропейской и восточноевропейской флористическими провинциями.

Современная флора в целом, как показывает фитогеографический анализ, географически и генетически связана с различными естественноисторическими областями, климатическими зонами и материками земного шара. Она сложена из разных географических элементов (Гуленкова, Красникова, 1976).

Географический элемент флоры составляют виды, имеющие более или менее одинаковый ареал распространения. Основными элементами флоры Беларуси являются субарктический, бореальный, неморальный, атлантический, сарматский, понтический, плюризональный и адвентивный. В пределах каждого элемента следует учитывать приуроченность распространения вида к определенной части света. В пределах элемента флоры виды могут быть, например, циркумполярными, т.е. приуроченными к околополярному кольцу суши (голарктическая флористическая область), евразиатскими, евросибирскими, европейскими, еврамериканскими и др.

Охарактеризуем основные элементы флоры Беларуси.

Субарктические виды являются характерными представителями лесотундры. Некоторые из них заходят в тундру и тайгу. В Беларуси эта группа растений немногочисленна. В нее входят подбел дубровник, хвощ пестрый и др.

Бореальные виды распространены преимущественно в таежной зоне, частично заходят в зону тундры, смешанных и широколиственных лесов. Бореальный элемент особенно значительное место занимает в составе флоры северной части Беларуси. Вместе с тем большое количество видов доходит до юга республики. По всей ее территории распространении, например, кочедыжник женский, хвощ полевой, лесной и болотный, плаун сплюснутый, мятлик болотный, незабудка болотная, иван-чай узколистный и многие другие. Не менее широко у нас представлены бореальные евразиатские виды. К ним таежные растения, распространенные от Западной Европы до Дальнего Востока. В Беларуси это папоротник цистоптерис ломкий, хвощ зимующий, плаун годичный, перловник поникающий, майник двулистный, гравилат речной. К бореальным евросибирским видам у нас относятся многие виды осок, таволга вязолистная, ястребинка постенная. Из бореальных растений, кроме отмеченных, в республике произрастают бореальные еврамериканские (фиалка болотная, вероника лекарственная), сибирские (осока шаровидная, фиалка сверху голая) и европейские виды (лапчатка прямостоячая).

Неморальные (среднеевропейские) виды - растения смешанных и широколиственных лесов Европы. Относятся к числу умеренно теплолюбивых растений и наиболее характерны для южной половины республики. Некоторые продвигаются значительно на север и произрастают совместно с бореальными видами. Неморальными идами является большинство древесных растений. Многие растения, образующие напочвенный покров наших широколиственных лесов, также являются неморальными: копытень европейский, перелеска благородная, первоцвет весенний, звездчатка ланцетолистная, сныть обыкновенная, зеленчук желтый и др.

Атлантические виды. Эта группа в Беларуси совсем немногочисленна: отмечено 25 видов (цит. по Козловской, Парфенову, 1972). По мере продвижения с запада на восток по территории республики количество их убывает. Одни растения встречаются только в виде одиночных местонахождений за пределами сплошного ареала, другие имеют восточный или северный предел в распространении. Так, интересные водные растения полушник озерный и лобелия Дортманна известны только в озере Свитязь (Новогрудский район) и озере Белое (Лунинецкий район).

Сарматские виды. Ареалы данной группы видов лежат между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя на запад далее государственной границы бывшего СССР. Это в основном растения северных луговых степей и лесостепей. Вместе с понтическими растениями они являются по отношению к Беларуси "южными" видами. Их расселение в республике связано с фазой сухого и теплого климата послеледниковая (цит. по Козловской, 1970). Теперь "южные" виды во флоре республики занимают значительное место. Особенно благоприятные условия для расселения к северу этих светолюбивых ксеротермических растений создались в последние десятилетия в связи с сокращением лесов. Для большинства из них лесные вырубки, обнаженные склоны холмов - излюбленные местообитания (цит. по Козловской, 1966). Некоторые виды распространились по всей или большей части территории республики. Для многих из них в пределах Беларуси проходит северо-западная, северная или северо-восточная граница распространения. Сарматские, как и понтические, виды по своему распространению могут быть голарктическими, евразиатскими, евросибирскими или европейскими. Из наиболее распространенных видов к данному элементу флоры относятся гвоздика песчаная, васелистник светлый, подмаренник Шультеса, кровохлебка лекарственная и др.

Понтические виды. Это пришельцы из южных степей. К ним относятся лапчатка серебристая, типчак, ясменник красильный, таволга шестилепестная.

Наиболее обширную группу "южных" растений образуют сармато-понтические виды. Из них широкое распространение получили келерия тонкая, келерия сизая, коровяк фиолетовый, льнянка дроколистная, клевер горный, подорожник индийский, тимофеевка степная и др.

Плюризональные виды отличаются очень широким распространением, встречаясь во многих или нескольких зонах земного шара. Среди них виды космополиты, населяющие большую часть поверхности земной суши или хотя бы часть поверхности всех частей света. Некоторые представители этой немногочисленной группы встречаются у нас повсеместно: орляк обыкновенный, желтушник исландский, вьюнок полевой, мятлик однолетний, марь белая, ясколка дернистая. Более широко (около 40 видов) представлены у нас гемикосмополиты. Они встречаются не менее чем на трех материках или же не менее чем на двух, но в северном и южном полушариях. К ним относятся плаун булавовидный, пастушья сумка, осот полевой, осот огородный, рдест курчавый.

Адвентивные (синантропные, или заносные) растения во флоре Беларуси занимают сравнительно незначительное место (отмечено более 50 видов). Чаще всего встречаются в виде сорняков на полях, огородах и около жилья. Большинство из них попало к нам случайно. Наиболее широко у нас распространены люпин многолетний, ромашка пахучая, дрема белая, ослинник двулетний.

Следовательно, флора Беларуси географически и генетически имеет много общего с флорами разных природных зон и даже разных материков земного шара.

Экологические группы растений

Для нормального роста и развития растения требуют определенных условий среды. Под средой обитания следует понимать весь комплекс экологических факторов, воздействующих на растение в месте его произрастания. Факторами среды обитания являются сезонное и суточное изменения количества света, тепла, влажности, содержание углекислоты в воздухе, аэрации почвы, содержание питательных веществ и концентрация ионов водорода в почвенном растворе, а также структура почвы, возможные механические воздействия, например ветра или со стороны человека, и, наконец, деятельность микроорганизмов в почве и воздухе (цит. по Шмитхюзену, 1966).

По отношению к свету различают светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

Светолюбивые растения, или гелеофиты, оптимально развиваются при полном освещении. Даже слабое затенение угнетает рост светолюбов или даже приводит к их гибели. Они произрастают на открытых местообитаниях (полях, откосах, склонах южной экспозиции), образуя разреженный покров (веснянка весенняя, незабудка мелкоцветковая).

Тенелюбивые растения, или сциофиты, нормально развиваются только в условиях затенения при рассеянном свете. Они никогда не растут на открытых местах. К числу тенелюбов относятся многие лесные травянистые растения (копытень европейский, перелеска благородная), а также мхи.

Теневыносливые растения, или факультативные гелиофиты, хорошо развиваются в условиях полного освещения и в то же время способны переносить затенение, иногда значительное (сныть обыкновенная). Степень теневыносливости у представителей данной группы растений разная. При сильном продолжительном затенении некоторые виды (ежа сборная) теряют способность к генеративному размножению и только вегетируют.

По отношению к влаге высшие растения делятся на четыре группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидрофиты - водные растения, погруженные в воду полностью или частично. Большинство из них имеют хорошо развитую корневую систему, с помощью которой прикрепляются к субстрату. У растений, взвешенных в воде или плавающих на ее поверхности (ряски, сальвиния плавающая), корни частично или полностью редуцированы.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний: болот, берегов водоемов, заболоченных лугов и лесов. Корневая система и нижняя часть тела гигрофитов находятся в воде, однако благодаря развитию аэренхимы по полостям и межклетникам кислород атмосферы свободно проникает во все части растения, вплоть до кончиков корней.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить продолжительную атмосферную и почвенную засуху. Ксерофиты не являются сухолюбами, они засухоустойчивы. В неблагоприятные периоды жизни ксерофиты прекращают рост, частично или полностью сбрасывают листья и находятся в состоянии депрессии. В случае достатка влаги некоторые ксерофиты транспортируют на единицу поверхности тела воды столько же или даже больше, чем мезофиты.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний. По отношению к влаге они занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами, сочетая ксероморфные и гигроморфные признаки. Группа мезофитов наиболее распространена в умеренном поясе и представлена большим количеством типов.

По отношению к питательным веществам почвы растения условно делятся на мегатрофы (эвтрофы), мезотрофы и олиготрофы.

Эвтрофы требовательны к питательным веществам и развиваются нормально только на плодородных почвах. Эвтрофами являются большинство растений пойменных лугов, низинных болот, кисличных, крапивных, снытевых и папоротниковых типов леса.

Олиготрофы произрастают на бедных и, как правило, кислых почвах. К ним относятся многие растения суходольных лугов, лишайниковых, брусничных, вересковых, сфагновых типов леса и разных местообитаний с выщелоченными песками.

Промежуточное положение между мегатрофами и олиготрофами занимают растения мезотрофы. К ним относится большое число видов луговых, лесных и полевых фитоценозов.

Понятие о флоре………………………………………………….3-8
Вклад флоры в общее биоразнообразие………………………..9-10
Характеристика флоры Башкортостана……………………….11-39
Охрана биологического разнообразия и флоры

как его составляющей…………………………………………. 39-47

Заключение…………………………………………………… ……….….48

Выводы……………………………………………………………… …….49

Введение.
Сохранение биоразнообразия является одной из ключевых проблем построения общества устойчивого развития. Важнейшей составляющей биоразнообразия является флора как совокупность видов растений, произрастающих на определенной территории. Флора служит основой формирования не только растительности, но и экосистем. В соответствии с известным экологическим принципом «разнообразие порождает разнообразие» флора предопределяет состав гетеротрофных компонентов экосистем. По этой причине изучение флоры, её рациональное использование и охрана являются важнейшими составляющими широкой программы сохранения биоразнообразия как исчерпаемого ресурса.
В деле охраны биоразнообразия в мире отмечается бесспорный прогресс. Принят и реализуется ряд важных международных документов, таких, как «Концепция об охране биологического разнообразия» (Рио-де-Жанейро, 1992), «Общеевропейская стратегия охраны биологического разнообразия» (1996) и др. Расширяется международное сотрудничество в вопросах охраны природы и активизируется деятельность международных организаций – ЮНЕСКО, Всемирного союза охраны природы (МСОП), Всемирного Фонда Дикой Природы (WWF). Представительство WWF работает в республике Башкортостан и вносит существенный вклад в дело охраны флоры.
В последние годы всё большее внимание охране биоразнообразия уделяется в России и Башкортостане. Необходимость сохранения биоразнообразия нашла отражение в таких документах, как «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996г.), федеральный закон «Об охране окружающей среды (2002г), «Экологическая доктрина России» (2002г.), закон «Об особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан» (1995г.), республиканская комплексная программа «Экология и природные ресурсы Республики Башкортостан на 2004-2010гг.», «Концепция развития системы охраняемых природных территорий в Республике Башкортостан» (2003г.).
Цель работы: рассказать об уникальности флоры как очага биоразнообразия глобального значения, хозяйственной ценности, состоянии использования и охраны; дать характеристику флоры Башкортостана.

I. Понятие о флоре.
Флора (в ботанике, лат. flora) - исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на определённой территории в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Комнатные растения, растения в оранжереях и т. п. не входят в состав флоры.
Название термина произошло от имени римской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora).
На практике под выражением «Флора определённой территории» нередко понимают не все растения данной территории, а только Сосудистые растения (Tracheophyta).
Флору следует отличать от растительности – совокупности различных растительных сообществ. Например, во флоре умеренной зоны Северного полушария богато представлены виды семейств ивовых, осоковых, злаков, лютиковых, сложноцветных; из хвойных - сосновых и кипарисовых; а в растительности – растительные сообщества тундры, тайги, степи и др.
Исторически развитие флоры непосредственно обусловлено процессами видообразования, вытеснения одних видов растений другими, миграциями растений, их вымиранием и т.д.
Каждой флоре присущи специфические свойства – разнообразие составляющих её видов (богатство флоры), возраст, степень автохтонности, эндемизм. Различия между флорами определенных территорий объясняются в первую очередь геологической историей каждого региона, а также отличиями в орографических, почвенных, особенно климатических условиях.

Методы анализа флоры:

географический анализ - разделение флоры по географическому распространению; выявление доли эндемиков;
генетический анализ (от греч. genesis «происхождение, возникновение») - разделение флоры по критериям географического происхождения и истории расселения;
ботанико-географический анализ - установление связей данной флоры с другими флорами;
эколого-фитоценологический анализ - разделение флоры по условиям произрастения, по типам растительности;
возрастной анализ - разделение флоры на прогрессивные (молодые по времени появления), консервативные и реликтовые элементы;
анализ систематической структуры - сравнительный анализ количественных и качественных характеристик различных систематических групп, входящих в состав данной флоры.

Типификация флоры

Флора специализированных групп
Совокупности растительных таксонов, охватывающих специализированные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:
Альгофлора - флора водорослей.
Бриофлора - флора мхов.
Дендрофлора, или арборифлора - флора древесных растений.
Ещё три термина появились до того, как эти группы организмов перестали относить к растениям:
Лихенофлора - флора лишайников.
Микофлора - флора грибов.
Миксофлора - флора миксомицетов (слизевиков)

Флора территорий
С точки зрения характера рассматриваемых территорий различают:
Флору Земли в целом
Флору материков и их частей
Флору отдельных естественных образований (островов, полуостровов, горных систем)
Флору стран, областей, штатов и других административных образований

Флора по критерию внешних условий
По критерию внешних условий рассматриваемых территорий различают:
Флору чернозёма и других типов почв
Флору болот и других особых участков земной поверхности
Флору рек, озёр и других пресных водоёмов
Флору морей и океанов

Основные подходы к изучению флор.

Флора как совокупность видов определенной территории формируется под влиянием естественных и антропогенных факторов. По этой причине изучение ее состава является одной из задач экологического мониторинга.

Региональные флоры.
Чаще всего региональные флоры изучаются в границах административных единиц (республики, административного района, города или сельского населенного пункта). Это наиболее традиционный вид флористических исследований, важнейшая задача, которая позволяет осуществлять один из вариантов биомониторинга – наблюдение за состоянием биологического разнообразия растений региона.
Результатом изучения региональной флоры является полный список видов растений с оценкой их распространения. Это позволяет выявить редкие виды и составить «Красную книгу». При периодических повторных обследованиях выявляется тенденция изменения флоры под влиянием человека, в первую очередь – адвентизация, т.е. увеличение доли заносных видов, и снижения флористического разнообразия.
Изучение региональных флор необходимо для геоботанического изучения растительности, оценки ботанических ресурсов и разработки системы охраны биоразнообразия растений региона.

Конкретные флоры.
В отличие от региональных флор, которые выделяются для любых территорий, вне зависимости от разнообразия экологических условий (в их составе могут быть разные природные зоны, равнины и горы и т.д.) конкретные флоры выявляются для экологически однородных территорий (с одним типом климата, одним типом геоморфологического строения поверхности, одним типом преобладающей растительности). Например, в качестве конкретных флор не могут быть рассмотрены флора Баймакского или Абзелиловского района, в составе которых есть равнинные и горные территории. Как конкретные могут рассматриваться флора степной части Башкирского Зауралья, флора южной части горно-лесной зоны Башкортостана и т.п.
Выявление конкретных флор проводится на территории достаточно большой площади, в пределах которой полностью проявляется влияние природного комплекса и деятельности человека на состав видов растений. Эта величина может меняться от 100км? в Арктике до 1000км? в тропиках.

Парциальные флоры.
Понятие «парциальная флора» предложено Б.А.Юрцевым в рамках метода конкретных флор, однако это понятие используется и при изучении региональных флор. Под парциальной флорой понимается флора определенного типа местообитаний и соответственно связанного с ним определенного типа растительных сообществ (в этом случае парциальную флору называют ценофлорой). Так, выделяются парциальные флоры водоемов и прибрежно-водных местообитаний, низинных, переходных и верховых болот, южных степных каменистых склонов, послелесных лугов, пустырей, полей. При изучении флор населенных пунктов выделяются парциальные флоры огородов, дворов, вытоптанных местообитаний, канав, навозных куч и т.д.

Оценка гамма-разнообразия.
Гамма-разнообразие – это одна из форм биологического разнообразия, определяемое как число видов растений ландшафта или географического района. Это синоним региональной флоры.
Гамма-разнообразие зависит от площади изучаемой территории и формируется в результате взаимодействия двух форм разнообразия:
Альфа - разнообразия- видового разнообразия сообществ;
Бета-разнообразия- разнообразия сообществ.
Эти два показателя связаны нелинейно, т.к. в разных сообществах видовое богатство различно, тем не менее, очевидно, что чем богаче видами сообщества и чем выше разнообразие этих сообществ, тем выше гамма-разнообразие. Естественно, что обе составляющих гамма-разнообразия зависят от особенностей климата и рельефа. На равнинной территории пустынной зоны минимальными будут значения альфа- и бета-разнообразия и соответственно – гамма-разнообразия. В умеренной зоне при сложном рельефе, в котором сочетаются богатовидовые сообщества степей, лугов, лесов, и, кроме того, имеются прибрежно-водные и водные сообщества и связанные с влиянием человека рудеральные и сегетальные сообщества, гамма- разнообразие будет высоким.

Анализ состава флоры.
Любая флора (региональная, конкретная, парциальная) состоит из видов, которые различаются по значительному числу параметров: систематической принадлежности, жизненной форме, географической характеристике, биологическим особенностям. По этой причине качественный анализ состава флоры (составление различных спектров) является одним из обязательных разделов любого флористического исследования.
Анализ флоры включает составление спектров по следующим параметрам.

Систематический состав.
Анализируется представленность разных семейств, особое внимание уделяется первым 10 семействам, которые называются ведущими. Степень их участия во флоре и комплекс почвенно-климатических факторов, и историю, и современное состояние флоры, испытывающей влияние человека. Так, для естественной флоры умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, в составе ведущих семейств (табл.1) характерно участие сложноцветных, злаков, розовых, осоковых, бобовых, крестоцветных, гвоздичных, норичниковых и др. При усилении влияния человека (синантропизации и адвентивизации флоры) увеличивается доля видов из семейств маревые и крестоцветные.
При анализе систематического состава флоры используются и такие показатели, как среднее число видов в роде, среднее число родов в семействе, среднее число видов в семействе, которые могут получить эволюционную интерпретацию (чем больше родов в семействах, тем они древнее; чем больше видов в родах, тем, напротив, они отражают более поздние этапы эволюции).

Спектр жизненных форм.
Этот спектр также отражает разнообразие экологических условий, в которых сформировалась изучаемая флора. Так, во влажных тропических лесах преобладают фанерофиты, в лесах умеренной зоны, к которой относится Башкортостан, несмотря на то, что фанерофиты доминируют, во флоре преобладают гемикриптофиты. В степях и на лугах фанерофитов мало и преобладание гемикриптофитов более полное. В пустынях преобладают терофиты. Значительное участие терофитов свидетельствует о синантропизации среды.

Синантропизированность флоры.
Оценка пополнения флоры адвентивными растениями - информативный метод биомониторинга, т.к. доля заносных растений напрямую связана с интенсивностью трансформации растительности человеком.
Этот вариант анализа включает составление спектров по долевому участию разных групп синантропных видов из числа местных видов, адаптировавшихся к интенсивному влиянию человека, а также адвентивных видов.

Фитосоциологический спектр.
Наиболее перспективен для сравнения флор (в особенности конкретных) оценить современную экологическую структуру флоры и степень её адвентивизации.
При сопоставлении долевого участия видов разных порядков или классов растительности можно получить наиболее интегрированную информацию о географии, экологии и антропогенном нарушении изученной флоры.

Вклад флоры в общее биоразнообразие.

Характеристика флоры Башкортостана.

По последним данным флора сосудистых растений Башкортостана включает 1730 видов, бриофлора – 405 видов, лихенобиота – 400 видов. Флористическое разнообразие разных районов Башкортостана различается. Территориями с высокой концентрацией видов являются горы Иремель и Яман – Тау; шиханы (горы – останцы) Тратау, Юрактау, Тастуба, Балкантау, Ярыштау, Сусактау; хребты Машак, Зигальга, Ирендык, Крыкты, Крака, Шайтан – Тау; долины рек Белая, Инзер, Урал, Сакмара, Зилим, Нугуш, Урюк, Б. и М. Ик, Зилаир, Крепостной Зилаир, Таналык; озера Якты – куль, Ургун, Талкас, Карагайлы; болота Тюлюкское, Тыгынское, Журавлиное, Септинское, Аркауловское, Лагеревское и др.
Формирование высокого флористического разнообразия связано с влиянием целого ряда природно-исторических и антропогенных факторов.

Рельеф. На территории Башкортостана расположена система гор Южного Урала. Горный рельеф позволяет за счет вертикальной поясности на ограниченной территории сочетаться разным биомам – от горных тундр и бореальных лесов до широколиственных лесов и степей.

История флоры. Обогащению флоры способствовала сложная история территории Башкортостана, особенно ее горной части. В ее составе много реликтов, отражающих историю региона за последние 1,5 млн. лет, когда в плейстоцене и голоцене чередовались похолодания и потепление климата.

Географическое положение: стык Европы и Азии. Положение Башкортостана на стыке Европы и Азии привело к совмещению в сообществах сибирских и европейских видов (формированию экотонного эффекта в географическом масштабе). Так, в лесах Южного Урала совмещаются типичные европейские виды, такие, как фиалка удивительная, медуница неясная, чистец лесной, наперстянка крупноцветковая, подмаренник душистый, и виды сибирского ареала – горицвет сибирский, аконит северный, чина Гмелина, недоспелка копьевидная и др.

Широтная поясность. Положение на стыке лесной и степной зон стало причиной широко распространенных гемибореальных лесов с доминированием в древесном ярусе сосны (при участии березы, лиственницы и осины). Это самые богатые видами леса Южного Урала, что также обусловлено экотонным эффектом. При бесспорном доминировании в травостое бореальных видов (вейник тростниковидный, аконит северный, бубенчик лилиелистный, в этих лесах обычны неморальные и субнеморальные виды: щитовник мужской, бор развесистый, звездчатка жестколистная, сныть обыкновенная, фиалка удивительная и др. Существенную роль играют луговые, лугово-степные и степные виды, такие, как: вишня степная, чилига, ракитник русский, душица обыкновенная и др.

Влияние человека. В период неистощительного природопользования, характерного для башкир до реформы 1861 года, антропогенные факторы не наносили существенного ущерба БР и другим возобновимым ресурсам. Более того некоторые формы воздействия человека были фактором повышающим БР. Так, именно благодаря человеку сформировались богатые видами сообщества равнинных и горных послелесных лугов. После исчезновения естественных крупных степных фитофагов (сайгака, тарпана) именно косячное коневодство башкир было основным фактором сохранения степного биома. Косяки лошадей постоянно перемещались по степным ландшафтам, обеспечивая равномерность стравливания фитомассы. Кроме того, лошади наименее пагубно влияют на степные сообщества: давление копыт минимально, а широкая диета способствует равномерному выеданию травостоя.

Систематический состав флоры.

Табл.1 . Представленность семейств высших споровых и голосеменных во флоре Башкортостана.

Ресурсная характеристика

Рассмотрим основные группы полезных растений флоры Башкортостана: кормовых, лекарственных, медоносных, пищевых, а также «антиполезные» растения – ядовитые, многие из которых впрочем, используются как лекартсвенные.

Кормовые растения
Кормовые растения составляют основу сенокосов и пастбищ. Их число в Башкортостане составляет не менее 500 видов. Кормовые растения разделяются на агроботанические группы: злаки, бобовые, разнотравье, осоки, полыни. В свою очередь, эти группы могут подразделяться на степные и луговые.
Злаки
Степные: Agropyron pectinatum (житняк гребенчатый), Festuca pseudovina (овсяница ложноовечья), F. Valesiaca (о. валлийская), Koeleria cristata (тонконог гребенчатый), Poa transbaicalica (мятлик степной), Stipa capillata (ковыль волосатик), S. Lessingiana (к. Лессинга), S. Pennata (к. перистый), S. Sareptana (к. сарептский), S. Tirsa (к. узколистный), S. Zalesskii (к. Залесского).
Луговые: Agrostis gigantean (полевица гигантская), A. Stolonifera (п. побегообразующая), Alopecurus pratensis (лисохвост луговой), Bromopsis inermis (кострец безостый), Calamagrostis epigeios (вейник наземный), Dactylis glomerata (ежа сборная), Elytrigia repens (пырей ползучий), Festuca pratensis (овсяница луговая), Phalaroides arundinacea (двукисточник тростниковый), Phleum pratensis (тимофеевка луговая), Poa angustifolia (мятлик узколистный), P. pratensis (м. луговой).
Бобовые
Степные: Astragalus danicus (астрагал датский), Medicago romanica (люцерна румынская), Melilotus albus (донник белый), M. Officinalis (д. лекарственный), Onobrychis arenaria (эспарцет песчаный), Trifolium montanum (клевер горный), Vicia tenuifolia (горошек узколистный).
Луговые: Lathyrus pratensis (чина луговая), Medicago lupulina (люцерна хмелевая), Trifolium hybridum (клевер гибридный), T. pratense (к. луговой), T. repens (к. ползучий), Vicia cracca (горошек мышиный).
Разнотравье
Степное: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Centaurea scabiosa (василек шероховатый), Filipendula vulgaris (лабазник обыкновенный), Galium verum (подмаренник настоящий), S. stepposa (шалфей степной), Serratula coronata (серпуха венценосная), Thalictrum minus (василистник малый).
Луговое: Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный), Carum carvi (тмин обыкновенный), Filipendula ulmaria (лабазник вязолистный), Fragaria viridis (земляника зеленая), Geranium pratensis (герань луговая), Heracleum sibiricum (борщевик сибирский), Leucanthemum vulgare (нивяник обыкновенный), Pimpinella saxifrage (бедренец камнеломка), Plantago maior (подорожник большой), P. media (п. средний), Polygonum aviculare (горец птичий), P. bistorta (г. змеиный), Potentilla anserina (лапчатка гусиная), Prunella vulgaris (черноголовка обыкновенная), Ranunculus polyanthemos (лютик многоцветковый), Rumex confertus (щавель конский), R. thyrsiflorus (щавель пирамидальный), Sanguisorba officinalis (кровохлебка лекарственная), Tanacetum vulgare (пижма обыкновенная), Taraxacum officinale (одуванчик лекарственный), Tragopogon orientalis (козлобородник восточный).
Лугово – болотное: Caltha palustris (калужница болотная), Lythrum salicaria (дербенник иволистный), Symphytun officinale (окопник лекарственный), Trollius europaeus (купальница европейская).
Осоки
Основная часть видов осок связана с влажными и заболоченными лугами. Осоки плохо поедаются на пастбищах, осоковое сено считается малоценным. Кормовая ценность осокового корма повышается при его силосовании.
Наиболее распространенными в Башкортостане на переувлажненных почвах являются Carex acuta (осока острая), C. Acutiformis (о. заостренная), C. cespitosa (о. дернистая), C. juncella (о. ситничек). На остепненных лугах и в степях распространены C. pediformis (о. стоповидная), C. Praecox (о. ранняя), C. muricata (о. колючковатая) и др.
Среди солончаковатых видов наибольшее кормовое значение имеют C. asparatilis (о. шероховатая) и C. distans (о. расставленная).
Полыни
Полыни (род Artemisia) составляют основу полупустынных сообществ, которых в Башкортостане нет. Однако некоторые виды полыни встречаются в нарушенных луговых и рудеральных сообществах (A. Absinthium – полынь горькая, sieversiana – п. Сиверса, A. vulgaris – п. обыкновенная), однако большая часть полыней связана со степными травостоями, причем особую роль играет полынь австрийская (A. austriaca),доминирующая в степях при сильном выпасе. Все полыни плохо поедаются на пастбищах и в сене.
Лекарственные растения

Великий средневековый врач Парацельс говорил, что «весь мир – аптека, а Всевышний – фармацевт». В настоящее время во флоре Башкортостана представлено около 120 видов, используемых в научной медицине, и более 200 видов – в народной. Список лекарственных растений флоры Башкортостана, используемых в научной медицине:
Achillea millefolium (тысячелистник обыкновенный)
Adonis vernalis (Горицвет весенний)
Alnus incana (Ольха серая)
Althaea officinalis (Алтей лекарственный)
Angelica archangelica (Дягиль лекарственный)
Artemisia absinthium (Полынь горькая)
Betula pendula (Береза бородавчатая)
Bidens tripartita (Череда трехраздельная)
Bupleurum aureum (Володушка золотистая)
Capsella bursa – pastoris (Пастушья сумка обыкновенная)
Carum carvi (Тмин обыкновенный)
Centaurea cyanus (Василек голубой)
Centaurium erythraea (Золототысячник обыкновенный)
Chamerion angustifolium (Иван – чай узколистный)
Chamomilla recutita (Ромашка аптечная)
Chamomilla suaveolens (Ромашка пахучая)
Chelidonium majus (Чистотел большой)
Convallaria majalis (Ландыш майский)
Crataegus sanguinea (Боярышник кроваво – красный)
Datura stramonium (Дурман обыкновенный)
Delphinium elatum (Живокость высокая)
Digitalis grandiflora (Наперстянка крупноцветковая)
Dryopteris filix – mas (Папоротник мужской)
Echinops sphaerocephalus (Мордовник шароголовый)
Elytrigia repens (Пырей ползучий)
Erysimum diffusum (Желтушник раскидистый)
Equisetum arvense (Хвощ полевой)
Fragaria vesca (Земляника лесная)
Frangula alnus (Крушина ломкая)
Glycyrrhiza korshinskyi (Солодка Коржинского; вид включен в Красную книгу РБ)
Gnaphalium rossicum (Сушеница русская)
Humulus lupulus (Хмель обыкновенный)
Huperzia selago (Баранец обыкновенный)
Hyoscyamus niger (Белена черная)
Hypericum perforatum (Зверобой продырявленный)
Inula helenium (Девясил высокий)
Juniperus communis (Можжевельник обыкновенный)
Leonurus quinquelobatus (Пустырник пятилопастный)
Lycopodium clavatum (Плаун булавовидный)
Melilotus officinalis (Донник лекарственный)
Menyanthes trifoliate (Вахта трехлистная)
Nuphar lutea (Кубышка желтая)
Origanum vulgare (Душица обыкновенная)
Oxycoccus palustris (Клюква болотная)
Padus avium (Черемуха обыкновенная)
Plantago major (Подорожник большой)
Pinus sylvestris (Сосна обыкновенная)
Polemonium caeruleum (Синюха голубая)
Polygonum aviculare (Горец птичий)
Polygonum bistorta (Горец змеиный)
Polygonum hydropiper (Водяной перец)
Polygonum persicaria (Горец почечуйный)
Potentilla erecta (Лапчатка прямостоячая)
Quercus robur (Дуб черешчатый)
Rhamnus cathartica (Жестер слабительный)
Ribes nigrum (Смородина черная)
Rosa majalis (Шиповник майский)
Rubus idaeus (Малина обыкновенная)
Rumex confertus (Щавель конский)
Sanguisorba officinalis (Кровохлебка лекарственная)
Sorbus aucuparia (Рябина обыкновенная)
Tanacetum vulgare (Пижма обыкновенная)
Taraxacum officinale (Одуванчик лекарственный)
Thermopsis lanceolata (Термопсис ланцетный)
Thymus serpyllum (Тимьян ползучий)
Tilia cordata (Липа мелколистная)
Tussilago farfara (Мать – и – мачеха)
Urtica dioica (Крапива двудомная)
Vaccinium vitis – idaea (Брусника)
Valeriana officinalis (Валериана лекарственная)
Veratrum lobelianum (Чемерица Лобеля)
Viburnum opulus (Калина обыкновенная)

Медоносные растения
Пчеловодство является традиционной отраслью хозяйства башкир, причем основную кормовую базу пчел составляют растения дикой флоры, что обуславливает высокие товарные качества башкирского меда. К медоносным относятся растения, с которых пчелы собирают нектар и пыльцу. Из нектара пчелы получают сахар (углеводы), а из пыльцы – белок и жир.
Пыльцу дают все растения, включая нектароносы, но особенно богаты ею ветроопыляемые растения. Среди них: древесно – кустаниковые виды из родов Alnus (ольха), Betula (береза), Corylus (лещина), Populus (тополь), Salix (Ива), Quercus (дуб), Ulmus (вяз); травы – Cannabis ruderalis (конопля сорная), Humulus lupulus (хмель), виды родов Amaranthus (щирица), Artemisia (полынь), Bidens (череда), Chenopodium (марь), Rumex (щавель), Typha (рогоз) и другие.

Е.Н. Клобукова – Алисова выделяет следующие группы медоносов.

Ядовитые растения
Некоторая часть флоры Башкортостана представлена ядовитыми растениями, причем многие из растительных ядов в невысоких дозах применяются как лекарственные средства. Наиболее важные ядовитые растения следующие: Aconitum septentrionale (борец высокий), Actaea spicata (воронец колосовидный), Adonis vernalis (горицвет весенний), Anemonoides altaica (ветреничка алтайская), A. ranunculoides (в. лютиковидная), Chelidonium majus (чистотел большой), Cicuta virosa (вех ядовитый, это самое ядовитое растение), Conium maculatum (болиголов пятнистый), Convallaria majalis (ландыш майский), Daphne mezereum (волчье лыко), Equisetum palustre (хвощ болотный), E. pratense (х. луговой), E. fluviatile (х. речной), E. sylvaticum (х. лесной), Hyoscyamus niger (белена черная), Juniperus Sabina (можжевельник казацкий), Paris quadrifolia (вороний глаз четырехлистный)
Краткая характеристика природных районов Республики Башкортостан

БАШКИРСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ
1. Камско-Таныпский район широколиственных, широколиственно-темнохвойных и сосновых лесов
Волнисто увалистая равнина междуречья р. Камы, Белой и Быстрого Таныпа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают серые и светло-серые лесные, дерново-подзолистые и пойменные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо населен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: вырубание последних фрагментов коренных типов лесов с их замещением на искусственные посадки; загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди; загрязнение (почвы, атмосферы, вод) при нефтедобыче; эрозия почв; чрезмерный выпас скота; уничтожение естественной растительности при подготовке ложа Нижнекамского водохранилища; нерегулируемая рекреация в хвойных лесах (Николо-Березовское л-во); антропогенное заболачивание лесов и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственно-темнохвойные (липово-пихтово-еловые, дубово-пихтово-еловые), широколиственные (липово-березовые, липово-дубовые и др.) и, по песчаным террасам рек, широколиственно-сосновые леса, которые, в настоящее время, большей частью заместились вторичными лесами, лугами, искусственными посадками и сельхозугодиями. Основные лесообразующие породы: ель, пихта, сосна, береза, липа, дуб, осина. Имевшие место в прошлом обширные болотные массивы (Катай, Черлак-Саз и др.) в Прибельской низменности уничтожены или сильно нарушены мелиорацией. Флора смешанная, бореально-неморальная, относительно бедная. Реликтовые и эндемичные виды почти отсутствуют.
Задачи охраны биоразнообразия. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долины рек и их террасы (р. Кама, Белая, Быстрый Танып, Пизь, Буй и др.), Кармановское водохранилище, зеленая зона г. Нефтекамска, запретные полосы лесов по берегам рек, сохранившиеся и восстанавливающиеся островные коренные типы лесов и болот. Обеспеченность охраной низкая: 1 заказник и 6 памятников природы.
Основные объекты охраны: эталонные и редкие типы лесов (широколиственно-темнохвойные и сосновые, южнотаежные сосняки зеленомошники и лишайниковые, сосново-лиственнично-липовые - на песчаных почвах, ельники-беломошники и др.), сохранившиеся и потенциально восстановимые болота (сосняки сфагновые, осоково-гипновые и др.), редкие виды растений (ирис сибирский, астрагал песчаный, пролесник многолетний, багульник болотный, клюква болотная, авран лекарственный и др.). Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: гвоздика узкочашечная, пион аномальный, пушица стройная.
2. Забельский район широколиственных лесов
Общая характеристика природного комплекса. Пологоволнистые и холмистые равнины Прибелья. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают в той или иной степени оподзоленные серые лесные почвы.
Влияние человека. Район сильно освоен и густо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки коренных типов лесов, чрезмерный выпас скота, эрозия почв, загрязнение р. Белой промышленными стоками, загрязнение атмосферы, уничтожение болот, нерегулируемая рекреация вокруг городов, браконьерство, урбанизация и др.
Растительность, флора. В прошлом доминировали широколиственные леса (из дуба, липы, клена, ильма), в настоящее время в значительной мере уступившие место вторичным лесам (из липы, березы, осины) и сельхозугодиям. На севере района сохранились незначительные фрагменты широколиственно-темнохвойных лесов. На склонах на небольших площадях представлены остепненные луга и луговые степи. По берегам рек Белая и Сим сохранились небольшие фрагменты сосновых лесов. Флора смешанная, относительно бедная.
Задачи охраны. Ключевые территории с богатым биоразнообразием: долинные природные комплексы (р. Белая, Сим, Бирь, Быстрый Танып и др.), запретные полосы лесов по берегам рек, многочисленные сфагновые болота в карстовых депрессиях, старовозрастные леса, реликтовые островные сосняки по р.Белая и Сим. Обеспеченность охраной низкая: 20 мелких памятников природы и 2 зоологических заказника.
Основные объекты охраны: редкие виды растений (сальвиния плавающая, эфедра двуколосковая, схенус ржавый, ирис желтый, лук косой, клюква болотная, водяной орех, лазурник трехлопастной и др.).
Виды, требующие реинтродукции или восстановления местообитаний: ковыль красивейший, яблоня лесная.
3. Район широколиственно- темнохвойных лесов Уфимского плато
Общая характеристика природного комплекса. Глубоко расчлененная речными долинами плоская возвышенность с абсолютными высотами 450-500м. Широко представлены карстовые формы рельефа. Климат умеренно теплый, хорошо увлажненный. Преобладают горные серые лесные почвы. Встречаются уникальные мерзлотные почвы под зеленомошными лесами.
Влияние человека. Район сильно освоен (многолетние рубки) и слабо заселен. Факторы угрозы биоразнообразию и ухудшения экологической ситуации: рубки последних фрагментов коренных лесов (в том числе на запретных полосах), загрязнение атмосферы промышленными выбросами и кислотные дожди, лесные пожары, не регулируемая рекреация вокруг Павловского водохранилища, браконьерство.
Растительность, флора. В прошлом преобладали липово-темнохвойные и темнохвойные (еловые, пихтовые) леса. В западной части, кроме того, были широко распространены дубовые, а в северной и восточной - сосновые и широколиственно-сосновые леса. В настоящее время коренные леса, в той или иной степени нарушенные, сохранились преимущественно только по запретным полосам вдоль рек Уфа, Юрюзань, Ай. На остальной территории преобладают вторичные березовые, осиновые и липовые леса. Редко встречаются участки остепненных лугов и сфагновых болот. Флора смешанная бореально-неморальная, обогащенная реликтовыми сибирскими видами (зигаденус сибирский, горицвет сибирский, горькуша спорная и др.). Описан эндемик Уфимского плато - ясколка уральская.
и т.д.................

Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .

Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.

Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .

Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).

К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.

К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.

Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.

Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).

Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.

Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.

Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон