Изучает флору. Экологическая, таксономическая и географическая структура флоры
Материал из Википедии - свободной энциклопедии
Традиционно термин «флора» («микрофлора») используется и для описания совокупности микроорганизмов, характерных для определённого органа человека или животного (например, «флора кишечника», «микрофлора кожи человека»). Происхождение терминаНазвание термина произошло от имени древнеримской богини цветов и весеннего цветения Флоры (лат. Flora ). Слово «флора» в значении «совокупность растений» впервые было использовано польским ботаником Михалом Боймом (1614-1659) в работе Flora sinensis («Флора Китая»), вышедшей в Вене в 1656 году .
Второй раз в этом значении слово «флора» было использовано великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707-1778) в его работе Flora Lapponica («Флора Лапландии»), изданной в Амстердаме в 1737 году . Именно эта книга стала первой в жанре «флоры» в его современном понимании - то в есть в жанре обзорного труда, посвящённому растительному миру той или иной территории. Flora Lapponica представляет собой обзор растительного мира Лапландии и содержит подробное описание 534 видов растений и грибов, из которых около ста были описаны впервые. Принцип построения этой книги (вводные главы с информацией об описываемой местности и истории изучения её природы; раздел с описанием видов растений, в том числе, для каждого вида, - сведения о его морфологии, особенностях произрастания, таксономические данные и краткая информация об использовании растения; в конце книги - список литературы) оказался композиционно совершенным и стал использоваться и в других аналогичных сочинениях . Методы анализа флоры
Все методы анализа флоры опираются на её предварительную инвентаризацию, то есть выявление её видового и родового состава. Типификация флорыФлора специализированных группРазные авторы используют разные критерии отнесения растений к адвентивной флоре: в узком смысле к ней относят неустойчивые и случайные компоненты флоры, то есть такие, процесс натурализации которых не завершён; в широком смысле к адвентивной флоре относят все растения, которые появились в данной местности после того, как здесь поселился человек, в том числе натурализовавшиеся растения - то есть такие, которые в рассматриваемой местности сумели акклиматизироваться и занять прочное положение в местном растительном покрове . На некоторых территориях адвентивные (пришлые) растения занимают существенное, а иногда и доминирующее положение, при этом порой препятствуя воспроизводству некоторых аборигенных растений. В качестве примеров таких ситуаций можно отнести широкое распространение опунций в Австралии , Южной Европе и странах Ближнего Востока , а также активное распространение в аргентинской пампе астровых , европейских по происхождению. Некоторые сорные растения широко распространились по странам всего света с развитым земледелием, засоряя посевы сельскохозяйственных культур . Типы флоры по Краснову
F = ƒ 1 + ƒ 2 + ƒ 3 ; Флору, для которой F близко к ƒ 2 , называют трансформационной . Такая флора характерна, к примеру, для Средней Азии . Флору, для которой F близко к ƒ 3 , называют миграционной . Такая флора характерна для Западной Европы . Флора по критериям использованияДля обозначения совокупности культурных растений , выращиваемых на определённой территории, используется выражение «культурная флора». Иногда также встречается выражение «флора здоровья» - метафора , используемая для обозначения совокупности видов лекарственных растений , распространённых на определённой территории или в целом на Земле . Флористическое районирование…Существует флора ледниковая и степная, арктическая, понтийская, средиземноморская, субтропическая, болотная и т. д., и т. п. …Вокзальная флора отличается исключительно обильным и ярким цветением. …Железнодорожная флора… состоит главным образом из девясила , антирринума , коровяка , пупавки , медуницы , богородицкой травки и некоторых других железнодорожных видов. …Особый ботанический класс составляет флора кладбищенская… Сравнительный анализ флор различных территорий является основой для флористического районирования земного шара, то есть создания «флористической системы» - системы деления земного шара на естественные флористические единицы. См. такжеНапишите отзыв о статье "Флора"Примечания
Литература
Ссылки
Отрывок, характеризующий Флора– Сигнал! – проговорил он.Казак поднял руку, раздался выстрел. И в то же мгновение послышался топот впереди поскакавших лошадей, крики с разных сторон и еще выстрелы. В то же мгновение, как раздались первые звуки топота и крика, Петя, ударив свою лошадь и выпустив поводья, не слушая Денисова, кричавшего на него, поскакал вперед. Пете показалось, что вдруг совершенно, как середь дня, ярко рассвело в ту минуту, как послышался выстрел. Он подскакал к мосту. Впереди по дороге скакали казаки. На мосту он столкнулся с отставшим казаком и поскакал дальше. Впереди какие то люди, – должно быть, это были французы, – бежали с правой стороны дороги на левую. Один упал в грязь под ногами Петиной лошади. У одной избы столпились казаки, что то делая. Из середины толпы послышался страшный крик. Петя подскакал к этой толпе, и первое, что он увидал, было бледное, с трясущейся нижней челюстью лицо француза, державшегося за древко направленной на него пики. – Ура!.. Ребята… наши… – прокричал Петя и, дав поводья разгорячившейся лошади, поскакал вперед по улице. Впереди слышны были выстрелы. Казаки, гусары и русские оборванные пленные, бежавшие с обеих сторон дороги, все громко и нескладно кричали что то. Молодцеватый, без шапки, с красным нахмуренным лицом, француз в синей шинели отбивался штыком от гусаров. Когда Петя подскакал, француз уже упал. Опять опоздал, мелькнуло в голове Пети, и он поскакал туда, откуда слышались частые выстрелы. Выстрелы раздавались на дворе того барского дома, на котором он был вчера ночью с Долоховым. Французы засели там за плетнем в густом, заросшем кустами саду и стреляли по казакам, столпившимся у ворот. Подъезжая к воротам, Петя в пороховом дыму увидал Долохова с бледным, зеленоватым лицом, кричавшего что то людям. «В объезд! Пехоту подождать!» – кричал он, в то время как Петя подъехал к нему. – Подождать?.. Ураааа!.. – закричал Петя и, не медля ни одной минуты, поскакал к тому месту, откуда слышались выстрелы и где гуще был пороховой дым. Послышался залп, провизжали пустые и во что то шлепнувшие пули. Казаки и Долохов вскакали вслед за Петей в ворота дома. Французы в колеблющемся густом дыме одни бросали оружие и выбегали из кустов навстречу казакам, другие бежали под гору к пруду. Петя скакал на своей лошади вдоль по барскому двору и, вместо того чтобы держать поводья, странно и быстро махал обеими руками и все дальше и дальше сбивался с седла на одну сторону. Лошадь, набежав на тлевший в утреннем свето костер, уперлась, и Петя тяжело упал на мокрую землю. Казаки видели, как быстро задергались его руки и ноги, несмотря на то, что голова его не шевелилась. Пуля пробила ему голову. Переговоривши с старшим французским офицером, который вышел к нему из за дома с платком на шпаге и объявил, что они сдаются, Долохов слез с лошади и подошел к неподвижно, с раскинутыми руками, лежавшему Пете. – Готов, – сказал он, нахмурившись, и пошел в ворота навстречу ехавшему к нему Денисову. – Убит?! – вскрикнул Денисов, увидав еще издалека то знакомое ему, несомненно безжизненное положение, в котором лежало тело Пети. – Готов, – повторил Долохов, как будто выговаривание этого слова доставляло ему удовольствие, и быстро пошел к пленным, которых окружили спешившиеся казаки. – Брать не будем! – крикнул он Денисову. Денисов не отвечал; он подъехал к Пете, слез с лошади и дрожащими руками повернул к себе запачканное кровью и грязью, уже побледневшее лицо Пети. «Я привык что нибудь сладкое. Отличный изюм, берите весь», – вспомнилось ему. И казаки с удивлением оглянулись на звуки, похожие на собачий лай, с которыми Денисов быстро отвернулся, подошел к плетню и схватился за него. В числе отбитых Денисовым и Долоховым русских пленных был Пьер Безухов. О той партии пленных, в которой был Пьер, во время всего своего движения от Москвы, не было от французского начальства никакого нового распоряжения. Партия эта 22 го октября находилась уже не с теми войсками и обозами, с которыми она вышла из Москвы. Половина обоза с сухарями, который шел за ними первые переходы, была отбита казаками, другая половина уехала вперед; пеших кавалеристов, которые шли впереди, не было ни одного больше; они все исчезли. Артиллерия, которая первые переходы виднелась впереди, заменилась теперь огромным обозом маршала Жюно, конвоируемого вестфальцами. Сзади пленных ехал обоз кавалерийских вещей. 22 го числа, в полдень, Пьер шел в гору по грязной, скользкой дороге, глядя на свои ноги и на неровности пути. Изредка он взглядывал на знакомую толпу, окружающую его, и опять на свои ноги. И то и другое было одинаково свое и знакомое ему. Лиловый кривоногий Серый весело бежал стороной дороги, изредка, в доказательство своей ловкости и довольства, поджимая заднюю лапу и прыгая на трех и потом опять на всех четырех бросаясь с лаем на вороньев, которые сидели на падали. Серый был веселее и глаже, чем в Москве. Со всех сторон лежало мясо различных животных – от человеческого до лошадиного, в различных степенях разложения; и волков не подпускали шедшие люди, так что Серый мог наедаться сколько угодно. |
Флорой называют совокупность видов растений, обитающих на определенной территории. Можно говорить о флоре отдельного района, области, страны или какого-либо физико-географического региона (например, флора Сибири, флора Европы, флора Омской области и т.п.). Нередко под флорой подразумевают также список растений, отмеченных на данной территории.
Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано, прежде всего, с размером территории. Чем она больше, тем, как правило, больше и число видов. Сравнивая приблизительно одинаковые по величине части суши по количеству видов произрастающих на них растений, выявляют флоры бедные и флоры богатые .
Наиболее богаты видами флоры тропических стран, по мере удаления от экваториальной области число видов быстро уменьшается. Самой богатой является флора Юго-Восточной Азии с архипелагом Зондских островов - более 45 тыс. видов растений. На втором месте по богатству стоит флора тропической Америки (бассейн Амазонки с Бразилией) - около 40 тыс. видов. Флора Арктики - одна из самых бедных, в ней насчитывается немногим более 600 видов, флора пустыни Сахара еще беднее - около 500 видов.
Богатство флоры определяется также разнообразием природных условий в пределах территории. Чем разнообразнее условия среды, тем больше возможностей для существования различных растений, тем богаче флора. Поэтому флоры горных систем, как правило, богаче равнинных флор. Так, флора Кавказа насчитывает более 6000 видов, а на обширной равнине средней полосы европейской части России встречается лишь около 2300 видов.
Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами. Более древние флоры, возраст которых измеряется многими миллионами лет, как правило, особенно богаты видами. Здесь могли сохраниться растения, вымершие в других областях вследствие изменения климата, оледенений и т.д. Такие древние флоры находятся, например, на Дальнем Востоке и в Западном Закавказье. Молодые флоры, сформировавшиеся относительно недавно, значительно беднее видами.
Между флорами разных территорий наблюдаются существенные различия по систематическому составу. В странах умеренного климата, как правило, преобладают семейства сложноцветных, бобовых, розоцветных, злаков, осоковых и крестоцветных. В засушливых областях очень обычны различные представители маревых. Тропические флоры богаты представителями орхидных, молочайных, мареновых, бобовых, злаков. В саваннах и степях на первое место выступают злаки.
Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными ареалами. Такие группы видов получили название географических элементов флоры.
Для флоры России наиболее обычны следующие географические элементы:
1. Арктические элементы - виды, ареалы которых расположены в безлесной арктической тундре, например злак дюпонция (Dupontia fisheri ). Некоторые из этих растений проникают на юг в зону хвойных лесов, где встречаются, главным образом, на болотах. В этом случае говорят о субарктических элементах, например морошка (Rubus chamaemorus ) и береза карликовая (Betula nana ). Нередко арктические элементы имеют также фрагменты ареалов в альпийском поясе гор Европы и Сибири. Такие виды относят к аркто-альпийским элементам, например родиола розовая (Rhodiola rosea ), ива травянистая (Salix herbacea ) и др.
2. Бореальные элементы - являются компонентами обширной зоны хвойных лесов (тайги), протянувшейся через всю Северную Европу и Сибирь. Характерными примерами бореальных видов являются ель сибирская (Picea obovata ), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris ), линнея северная (Linnaea borealis ) и др.
3. Среднеевропейские (неморальные ) элементы - виды, характерные для зоны широколиственных лесов Средней Европы и европейской части России, например дуб обыкновенный (Quercus robur ), копытень европейский (Asarum europaeum ) и др.
4. Понтические элементы - виды, ареалы которых связаны со степной зоной Евразии, например адонис весенний (Adonis vernalis ), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris ), степная вишня (Cerasus fruticosa ).
5. Средиземноморские элементы - виды, ареалы которых охватывают присредиземноморские и причерноморские страны, например земляничник мелкоплодный (Arbutus andrachne ), самшит (виды рода Buxus ) и др.
6. Туранско-центральноазиатские элементы - виды, ареалы которых преимущественно ограничены пустынными и полупустынными районами Средней и Центральной Азии, например многие виды полыни (Artemisia ), облепиха (Hippophae rhamnoides ) и др.
7. Маньчжурские элементы - виды, ареалы которых включают зарубежную Маньчжурию и российский Дальний Восток, например маньчжурский орех (Juglans mandshurica ), амурский бархат (Phellodendron amurense ).
При ботанико-географическом анализе флоры горных массивов учитывают распределение видов по вертикали.
Флоры анализируют также с точки зрения их экологического состава. При этом выявляют доли участия в составе флоры различных экологических групп и жизненных форм растений. Близкие в экологическом отношении виды объединяют в группы, которые называются экологическими элементами флоры, например высокогорный, степной, пустынный и др.
В состав флоры того или иного района могут входить растения, различные по своему происхождению. При генетическом анализе флоры все ее элементы делят на автохтонные (виды, возникшие на данной территории) и аллохтонные - виды, первоначально появившиеся за пределами территории флоры и проникшие туда в результате последующего расселения (миграции). Также выясняется возраст того или иного элемента флоры, т.е. примерное время его возникновения (для автохтонных) или проникновения на территорию данной флоры (для аллохтонных элементов).
Процесс формирования флор (флорогенез) сложен, и в разных случаях он протекает по-разному. Если климат какой-либо территории резко изменяется, одна флора сменяет другую. Часть видов прежней флоры погибает, часть переселяется в другие районы, некоторые приспосабливаются к новым условиям и остаются. Вместе с тем появляется много растений из других областей, хорошо приспособленных к изменившейся природной обстановке. Если эти пришлые виды составляют основу новой флоры, такая флора носит миграционный характер. Типичной миграционной флорой является флора Арктики и большинства равнинных районов Евразии, подвергшихся в четвертичном периоде оледенению. Здесь растительный покров был полностью уничтожен, и формирование флоры шло исключительно за счет переселения растений с соседних территорий.
Наряду с этим в тропических и отчасти в субтропических широтах имеются территории, не испытавшие существенных геологических и климатических изменений на протяжении сотни миллионов лет. По происхождению большинства слагающих их видов такие флоры являются автохтонными . Они считаются древними флорами, так как их современный состав сложился очень давно и с тех пор существенно не изменялся. В систематическом отношении автохтонные флоры отличаются большой целостностью.
Миграционные флоры, напротив, обычно являются молодыми и разнородными в систематическом отношении. Например, флора Кергеленских островов, лежащих уединенно в Южном полушарии, включает 25 видов, относящихся к 18 родам и 11 семействам.
Одна из важных особенностей любой флоры - присутствие эндемичных и реликтовых растений.
Присутствие во флоре в значительном количестве эндемичных видов указывает на ее древность. Это - свидетельство того, что данная флора длительное время развивалась изолированно от остального растительного мира. Особенно богаты эндемичными видами флоры древних островов. Так, на Гавайских островах указывается 82% эндемиков, во флоре Новой Зеландии - 82%, на Мадагаскаре - 66%. Такие флоры выделяют в категорию эндемичных . Из материковых флор самой эндемичной является флора Австралии, в которой около 75% видов являются эндемиками.
Количеством эндемиков определяется своеобразие, самобытность флоры. Степень эндемизма зависит от степени изолированности территории, от наличия преград, затрудняющих расселение растений и обмен видами между смежными областями, как в современную эпоху, так и в прошлом.
Под реликтами подразумеваются виды, входящие в состав ныне существующей флоры, но являющиеся остатками флор минувших геологических эпох. Присутствие реликтов в какой-либо флоре также указывает на ее древность. Вместе с тем, это свидетельство того, что климат соответствующей территории сравнительно мало изменялся на протяжении всего периода существования реликтовых растений. О том, что то или иное растение относится к реликтам, судят, прежде всего, по палеоботаническим данным.
Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или иных периодов геологической истории. Древнейшие реликты во флоре земного шара датируются мезозойской эрой. К таким реликтам относится, например, гинкго (Ginkgo biloba ), а также секвойя (Sequoia sempervirens ) и мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum ). Это так называемые систематические реликты, единственные представители родов, семейств или даже классов, дожившие до наших дней.
Более многочисленны реликты третичного периода, возраст которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся теплым климатом, эти растения были широко распространены по территории земного шара (в особенности в Евразии и Северной Америке). Позднее, при наступлении ледника и общем похолодании климата, теплолюбивые представители третичной флоры во многих районах погибли. Уцелели они только в отдельных убежищах (рефугиумах ), где климат изменился сравнительно мало.
Главнейшие рефугиумы третичной флоры Северного полушария находятся на юго-востоке Северной Америки, в Японии и Китае. На территории Северной Америки сохранились такие третичные реликты, как тюльпанное дерево (Liriodendron tulipiferum ), болотный кипарис (Taxodium ), некоторые магнолии (Magnolia) и многие другие растения. Очень богат третичными реликтами японо-китайский рефугиум (различные виды дуба, бука, каштана, магнолий и т. д.).
Довольно много третичных реликтов и в рефугиуме на нашем Дальнем Востоке (Приморье). Среди них можно назвать амурский бархат, женьшень (Раnах ginseng ), водное растение бразению (Brasenia schreberi ), лотос(Nelumbo komarovii ) и др.
Во флоре Сибири центром концентрации третичных реликтов являются горы Южной Сибири: Приуралье, Горная Шория, Алтай, Саяны. Здесь сохранились липа (Tilia cordata и T. sibirica ), копытень европейский (Asarum europaeum ), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas ), бруннера сибирская (Brunnera sibirica ), воронец колосистый (Actaea spicata ), подмаренник душистый (Galium odoratum ), двулепестник парижский (Circaea lutetiana ) и др.
Еще меньший возраст имеют реликты ледникового периода, или гляциальные реликты. Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение на территориях, которые не были покрыты ледником, но располагались неподалеку от него. После того, как ледник отступил, они остались на своем прежнем месте. В качестве примера таких реликтов можно назвать багульник (Ledum palustre ), клюкву (Oxycoccus ), бруснику (Vaccinium vitis-idaea ), которые кое-где растут сейчас на болотах Среднерусской возвышенности. Следует подчеркнуть, что перечисленные растения имеют очень широкое географическое распространение, но ледниковыми реликтами они являются только на Среднерусской возвышенности.
Наконец, самыми “молодыми” являются послеледниковые реликты, или реликты ксеротермического периода. В этот теплый и сухой период послеледниковья южные растения, в особенности степные, проникали далеко на север. Когда же вновь наступило похолодание климата, растения стали в массе отступать к югу. Однако кое-где они все же сохранились до настоящего времени даже далеко на севере. Таковы, например, некоторые степные растения, встречающиеся на территории Прибалтики, под Санкт-Петербургом, в ряде северных областей европейской части России, в Якутии и в других районах.
При флористических исследованиях часто используется метод так называемых конкретных флор, разработанный А.И. Толмачевым. Конкретной флорой называют совокупность растений небольшой территории (на равнинах - порядка 100-500 км 2), которая сравнительно однородна в природном отношении. При общем однообразии климата отдельные виды растений распределяются только в зависимости от эдафических условий и особенностей рельефа. В сходных условиях в одних и тех же местообитаниях повторяется почти полностью определенная совокупность видов. При изучении конкретной флоры выявляются и обследуются все основные местообитания, характерные для данного района, и выявляются практически все присутствующие здесь виды.
В современную эпоху очень велико воздействие на флору человека и его хозяйственной деятельности. Год от года размеры территорий, где уничтожен естественный растительный покров, все возрастают. Вследствие сокращения площадей, занятых естественной растительностью, резко уменьшаются возможности произрастания многих дикорастущих видов растений, сужается круг пригодных для их жизни местообитаний. Огромное влияние на состав флоры оказывают проводимые на больших площадях распашка земель, вырубка лесов, выпас скота, массовый туризм, сбор цветов, лекарственных растений и т.п. Все эти формы деятельности человека приводят к уменьшению численности отдельных видов вплоть до их полного исчезновения. Некоторые растения оказались на грани полного уничтожения на всей площади их ареала в пределах России и занесены в “Красную книгу”.
Вместе с тем, деятельность человека вызывает появление в составе флоры новых растений, совершенно несвойственных прежде той или иной местности. Это заносные , или адвентивные , виды. Они широко распространяются вдоль шоссейных и особенно железных дорог, по окраинам полей, в населенных пунктах и на других нарушенных местообитаниях, связанных с деятельностью человека. Семена подобных растений заносятся случайно и подчас издалека, даже с других континентов. Так произошло, например, с ромашкой пахучей (Chamomilla suaveolens ),попавшей в свое время в Россию из Северной Америки. Это растение у нас сейчас очень широко распространилось, но встречается почти исключительно на нарушенных местообитаниях. В последние десятилетия сильно обогащается адвентивными растениями флора крупных городов.
Местная флора пополняется также благодаря тому, что человек специально культивирует полезные (пищевые, декоративные) растения из других, нередко очень отдаленных районов земного шара. Большинство этих растений может существовать только в культуре, но некоторые из них дичают и внедряются в местную флору.
Хотя под флорой, по определению, и понимают полный видовой состав растений, произрастающих на какой-либо территории, в реальности во флористических списках всегда фигурирует лишь часть видов, которые были выявлены на данной территории. Редкий исследователь отваживается включать в список все виды растений, среди которых в таком случае должны быть представлены как бессосудистые (моховидные), так и сосудистые растения. В силу объективно ограниченных возможностей исследователя ему приходится сосредоточиваться в первую очередь на таксонах (систематических группах), в которых он считает себя специалистом. Другого рода ограничения возникают при особом интересе исследователя к каким-либо экологическим группам, к примеру, группе прибрежно-водных растений, которыми, конечно же, не ограничивается флора всей территории района или области. Более строгое и корректное название ограниченным по разным обстоятельствам перечням видов, встречающихся на исследуемой территории – парциальные флоры .
Культивируемые человеком виды растений во флору включать не принято, как не принято включать в нее виды, оказавшиеся на данной территории в результате случайного непреднамеренного заноса. Такие виды, как правило, бывают плохо приспособлены к непривычным локальным условиям и не формируют устойчивых популяций. Особое отношение к «натурализантам» – видам, которые будучи случайно занесенными (адвентивными ) или специально интродуцированными , натурализуются, возобновляются в месте, где появились, независимо от человека. Такие виды с соответствующими пометками включают во флору наряду с естественно обитающими, аборигенными видами.
Инвентаризация флоры всегда предполагает выявление ее экологической и таксономической структуры .
Экологическая структура флоры характеризуется спектром жизненных форм – соотношением в процентах числа видов, представляющих разные жизненные формы. Хотя классификаций жизненных форм растений было в науке разработано довольно много, не все они в одинаковой мере используются для установления экологической структуры флоры. В этом отношении наиболее удачной и потому популярной оказалась классификация К. Раункьера. На основе нее был построен глобальный экологический спектр для всей флоры сосудистых растений земного шара. Его-то и используют обычно как эталон для сопоставления со спектрами конкретных флор. Было выяснено, что флоры сосудистых растений из разных регионов Земли и разных биомов закономерно различаются спектрами жизненных форм. Если во влажно-тропических лесах (гилеях) преобладают деревья-фанерофиты, деревянистые лианы и эпифиты, то в сухих субтропиках при существенном участии кустарников-фанерофитов все же преобладают травы, но в одних регионах криптофиты, а в других (в области эфемеровых пустынь) – терофиты. Во флорах же умеренного и умеренно теплого влажного климата отмечено резкое преобладание многолетних трав (гемикриптофитов и криптофитов).
К характеристике экологической структуры флоры можно отнести также и соотношение в ней реликтовых и прогрессивных элементов.
К реликтовым элементам относят виды, для которых условия существования на территории флоры представляются неблагоприятными, из-за чего снижается численность их популяций и сокращается ареал. Признаком реликтовости, даже при более или менее стабильном существовании вида на территории флоры, можно считать его узколокальное распространение на ее территории при низкой численности популяций. В противоположность реликтовым прогрессивные элементы и при узколокальном распространении встречаются массово, а численность их популяций увеличивается. Как реликтовый, так и прогрессивный компоненты флоры бывают представлены в ней небольшим числом видов. Равновесие с условиями окружающей среды, в котором пребывает большинство видов флоры, не предполагает ни устойчивого снижения, ни устойчивого роста численности, а встречаемость таких видов на территории флоры остается стабильной. Их можно выделить в особый консервативный элемент флоры. Наиболее массовые виды, заселившие разнообразные местообитания, устойчиво встречающиеся в определенных фитоценозах и обычно играющие значительную роль в их сложении, можно отнести к активным видам. Группа активных видов соответствует части прогрессивных и части консервативных видов.
Основным показателем, отражающим таксономическую структуру флоры можно считать распределение составляющих ее видов по высшим таксонам и, в первую очередь, семействам.
Результатом сопоставления самых богатых видами, так называемых ведущих, семейств позволяет ранжировать эти семейства по убыванию числа видов. Число семейств, взятых для сравнения флор может быть разным, но, как правило, биогеографы ограничиваются десятью, состав и взаимное расположение которых и выдает специфику флор разных климатических зон (см. Таблицу 1).
Ведущие семейства выделяют только по числу входящих в них видов флоры, но ни численность популяций или особей этих видов, ни их встречаемость, ни роль в сложении растительного покрова не учитываются.
Таксономическая структура флор дает хороший материал для их сопоставления, если преодолеть упомянутые выше сложности с рядом проблематичных для науки таксонов. Например, семейство Сложноцветных или Астровых, фигурирующее в характеристике трех из четырех приводимых в таблице климатических зон, известно рядом апомиктичных родов. Если опять-таки придавать микровидам ранг видов и вместо одного изменчивого вида одуванчика лекарственного признать существование 15–20 видов, что не бесспорно, то, это непременно скажется на положении семейства среди ведущих и продвинет его вверх. Можно было бы использовать для выделения и ранжирования ведущих семейств число родов в них, но такая методика пока не стала общепринятой.
Таблица 1. Ведущие семейства цветковых растений, расположенные в порядке убывания числа видов, как показатель различия таксономической структуры флор разных климатических зон
<<< Назад
|
Вперед >>>
|
Изучая ареалы растений, легко можно видеть, что они до крайности разнообразны в своих конфигурациях; можно почти наверное сказать, что нет двух ареалов, которые были бы тождественны в своих границах. Но, с другой стороны, одни ареалы имеют большое сходство в своём расположении и очертаниях, другие же совершенно исключают друг друга. Можно сгруппировать ареалы со сходным в основных чертах размещением на земной поверхности.
Группы видов с более или менее совпадающим размещением их ареалов представляют определённые элементы флоры, причём каждая группа - это особый элемент.
В данном случае мы говорим о географическом элементе, так как здесь для группирования видов критерием служит лишь географическое размещение; но иногда анализируют флору с точки зрения элементов генетических или исторических, т. е. в. зависимости от того, откуда и в какое время пришли виды на данную территорию. Установление этих элементов нередко представляет очень большие трудности.
Географический элемент флоры устанавливается, как сказано, на основе современных ареалов, независимо от их генезиса, но он является отправным моментом для дальнейшего анализа флоры с точки зрения её происхождения.
Главнейшие элементы флоры СССР. Подразделение флоры СССР на географические элементы крайне сложно, к тому же для очень многих видов мы не располагаем достаточными данными; поэтому лишь для примера можно указать главнейшие географические элементы флоры:
1. Арктический - группа видов, ареалы которых находятся на Крайнем Севере, в зоне материковых тундр и на арктических островах. Он распадается на ряд более дробных элементов, например,западно-арктический и восточно-арктический. С другой стороны, некоторые арктические виды имеют части своих ареалов (дизъюнкции) на Кавказе, Алтае и др., поэтому можно говорить об элементахарктическо-кавказском, арктическо-алъпийском и т. п. (рис. 14).
2. Северный (или бореальный) - группа видов с ареалами, расположенными в основном в пределах северных частей лесной области, именно в области хвойных лесов. Здесь тоже имеются дальнейшие подразделения: евробореалъный - лишь в Европейской части, сиббореальный - в Сибири и др.
3. Среднеевропейский - группа видов с ареалами в Средней Европе, заходящая восточными отрезками своих ареалов в западную часть Союза, в отдельных случаях заходящая даже за Урал. В основном эта группа, более теплолюбивая сравнительно с предыдущей, распространена в области широколиственных лесов. Примеры: обыкновенный дуб (доходит до Урала) (рис. 101), остролистный клён (а также клёны полевой и татарский), ясень, граб, бук (рис. 98), зимний дуб (Quercus petraea), такие травянистые виды, присущие широколиственным лесам, как копытень (рис. 102), петров крест (Lathraea squamaria), медуница (Pulmonaria officinalis, рис. 15) и др.
4. Атлантический - встречается в западных районах Европейской части СССР. Наиболее сильно этот элемент представлен на территории атлантических прибрежных частей Европы (рис. 124). Некоторые виды более продвигаются на восток. Из растений, растущих на нашей территории, можно указать лобелию (Lobelia Dortmanna), восковник (Myrica Gale).
5. Понтический - группа видов главным образом южнорусских степей (рис. 16), но встречающихся также в румынских и венгерских степях (если виды встречаются в основном в венгерских степях, то это паннонский элемент). Сюда относятся многочисленные виды наших степных пространств: горицвет (Adonis vernalis), чистец (Stachys recta), фиолетовый коровяк (Verbascum phoeniceum), жёлтая скабиоза (Scabiosa ochroleuca), степная вишня (Cerasus fruticosa), ракитник (Cytisus ruthenicus) и т. п. Паннонский элемент у нас представлен очень слабо.
6. Сарматский - объединяет виды, занимающие территорию между южными степями и хвойными лесами на севере, не заходя далеко на запад, за западные границы Союза. Это виды менее теплолюбивые сравнительно с понтическими. Несколько примеров: горошек (Vicia pisiformis), фиалка холмовая (Viola collina), астрагал песчаный (Astragalus arenarius) (В последнее время некоторыми русскими авторами сарматский элемент Трактуется в ином смысле: под названием этого элемента объединяют виды, охватывающие своими ареалами главным образом Северный Казахстан (и отчасти Южную Сибирь); это в общем степные виды. Лучше, во избежание путаницы, говорить здесь о североказахстанском элементе).
7. Средиземноморский - группа видов, распространённых в сухих областях, окружающих Средиземное море, и на востоке произрастающих на побережьях Чёрного моря - в Крыму и на Кавказе (также и в прикаспийских районах). Деревья и кустарники с вечнозелёными кожистыми листьями и сухолюбивые травы. Примеры: земляничное дерево (Arbutus andrachne), самшит (Buxus sempervirens) (рис. 17), сумах (Rhus coriaria), дикий жасмин (Jasminum fruticans) и т. д. Некоторые авторы в средиземноморский элемент включают также переднеазиатский и центральноазиатский элементы.
8. Переднеазиатский. Сюда относятся виды, имеющие ареал в странах Передней АЗИИ - от границ Ирана на востоке до берегов Средиземного моря. В основном - это растения сухих горных стран. Распадается на ряд элементов более узкого значения, из которых отметим иранский, в общем совпадающий с Иранским нагорьем и заходящий в наши пределы в Закавказье. 9. Центральноазиатский - приурочен к Средней Азии, к её крупным горным цепям (Тянь-Шань, Памиро-Алай, Тарбагатай, Алтай). Он очень сложен и распадается на ряд более дробных элементов.
10. Туранский - объединяет группу видов, ареалы которых в основном связаны с пустынями Туранской низменности Средней Азии. Элемент пустынного характера. В основных чертах этоаралокаспийский элемент некоторых авторов, который, однако, обычно понимается несколько шире. Типично туранским элементом является группа среднеазиатских пустынных полыней (Artemisia) (рис. 18).
11. Маньчжурский - группа видов, имеющая основную площадь ареала в Маньчжурии и заходящая в южные части Дальневосточного края. Ряд деревьев и кустарников широколиственного типа: маньчжурский орех (Juglans manshurica, рис. 108), маньчжурская аралия (Aralia manshurica), бархатное дерево (Phellodendron amurense, рис. 109), разнолистная лещина (Corylus heterophylla) и др.
Элементы флоры Кавказа. Специально для Кавказа можно указать ещё некоторые географические элементы, пространственно более ограниченные:
12. Кавказский - состоит из видов, связанных своими ареалами с Большим Кавказом; сюда входят кавказские эндемики (лесные и альпийские).
13. Колхидский - группа видов, имеющих свой ареал в Колхидской провинции Кавказа, т. е. в Западном Закавказье
(Аджария, Абхазия и более северное побережье). Виды лесные, известняковые, горно-луговые. Большинство составляют древние по своему генезису элементы (третичные): понтический дуб (Quercus pontica), рододендрон (Rhododendron Smirnowii), берёза (Betula Medwedewii) и др. 14. Гирканский - виды, занимающие крайний юго-восток Кавказа, но главная масса видов сосредоточена за границей - в Северном Иране. Древние третичные элементы (главным образом лесные виды): Parrotia persica, гледичия (Gleditschia caspia), шёлковая акация (Albizzia julibrissin), род Danae и др.
Приведённый перечень географических элементов СССР далеко не полон, к тому же анализ нашей флоры в этом отношении ещё не завершён.
В заключение нужно указать, что географические элементы на какой-либо территории не исключают друг друга, но любая флора состоит из нескольких элементов, так как ареалы последних перекрывают друг друга.
Для примера дадим анализ флоры Большого Кавказа (по Гроссгейму); всего здесь насчитывается 1 261 вид, которые распадаются на такие элементы, выраженные в процентах:
Колхидский 12,7
Бореальный (северный) 38,2
Понтический 5,6
Средиземноморский 13,2
Переднеазиатский 9,7
Туранский 0,1
Кавказский (собственно) 20,0
Пришлые виды 0,5
Данный пример представляет «спектр географических элементов» и показывает роль тех или иных элементов в сложении флоры; так, можно видеть, что на Большом Кавказе - центре видообразования кавказских видов - последних имеется 20%, вся же остальная флора имеет свои центры на других территориях.
Флорой называют совокупность видов растений, встречающихся на какой-либо территории. Флоры формировались под воздействием окружающей среды, прежде всего климатических факторов. Таким образом, флора – явление сложное, обусловленное экологически и исторически.
Причины богатства флоры
Флоры разных территорий значительно различаются по числу слагающих их видов. Это связано прежде всего с размером территории.
Богатство флоры определяется также и некоторыми другими факторами, в частности разнообразием природных условий в пределах территории – климатических, орографических, эдафических.
Богатство флоры может быть обусловлено и историческими причинами.
Анализ флор, географические элементы флоры
При исследовании флор в первую очередь проводят анализ их систематического состава: устанавливают, какие семейства представлены во флоре, сколько их, какие роды они включают, сколько видов насчитывается в каждом семействе и т.д.
Флоры анализируют также с точки зрения доли участия различных жизненных форм растений, экологических групп.
Важное значение имеет анализ флоры с точки зрения географического распространения входящих в нее видов. Среди растений, образующих флору, можно выделить группы видов со сходными в общих чертах ареалами. Такие группы видов получили название географических элементов флоры.
В состав флоры того или иного района могут входить растения, различные по своему происхождению. Некоторые виды флоры являются местными, автохтоннвми. Другие виды, напротив, возникли в других районах и в последствии переселились от туда. Это виды аллохтонные. Группы видов, имеющих одинаковое происхождение, получили название генетических элементов флоры.
В некоторых случаях флора формируется заново на территории, где растительный покров был полностью уничтожен. При этом формирование флоры происходит исключительно за счет переселения растений с соседних территорий.
Эндемы и реликты в составе флор
Одна из важных особенностей любой флоры – присутствие эндемичных и реликтовых растений.
Когда говорят об эндемичных растениях, чаще всего имеют в виду палеоэндемы. Их присутствие, особенно в значительном количестве, указывает на древность флоры.
Реликтами называют древние растения, сохранившиеся в местах их первоначального произрастания с более или менее отдаленных геологических эпох.
Различают реликты разного возраста, сохранившиеся с тех или иных периодов геологической истории.
Более многочисленны реликты третичного периода, возраст которых значительно меньше. В третичное время, отличавшееся теплым климатом, эти растения были широко распространены по территории земного шара.
Еще меньше возраст имеют реликты ледникового периода. Эти сравнительно холодостойкие растения пережили оледенение на территориях, которые не были покрыты ледником, но располагались неподалеку от него.
Наконец, самыми «молодыми» являются послеледниковые реликты, или реликты ксеротермического периода.
Конкретные флоры. Влияние человека на флору
При флористических исследованиях объектом изучения не редко служат так называемые конкретные или элементарные флоры. Конкретной флорой называют совокупность растений небольшой территории, которая сравнительно однородна в природном отношении.
Рассмотрим теперь влияние человека на флору в современную эпоху. Это воздействие очень сильно, и его масштабы постоянно увеличиваются. Год от года размеры территории, где уничтожен естественный растительный покров, все возрастают.
Вместе с тем деятельность человека вызывает появление в составе флоры новых растений, совершенно не свойственных прежде той или иной местности. Это заносные, или адвентивные, виды.
Местная флора пополняется также благодаря тому, что человек специально культивирует полезные растения из других, не редко очень отдаленных районов земного шара.
Таким образом, деятельность человека в современную эпоху приводит к существенным изменениям флоры. С одной стороны, из состава дикой флоры исчезает ряд присущих ей растений. С другой стороны, флора пополняется значительным количеством новых растений – заносных и специально культивируемых.