Палеозойская эра: периоды, климат. Растительный и животный мир палеозойской эры

Геологический девонский период (420 - 358 миллионов лет назад) считается началом позднего палеозоя. В это время произошло множество биотических событий, сильно повлиявших на дальнейшее развитие жизни на Земле. Девонская система была установлена в 1839 году учеными Адамом Седжвиком и Родериком Мурчисоном в английском графстве Девоншир, по имени которого ее и назвали.

Флора и фауна

Накануне девона произошло массовое вымирание органического мира. Многие виды, прежде широко распространенные на Земле, просто угасли и исчезли. На их месте возникли новые группы растений животных. Именно они определили то, как выглядели флора и фауна девонского периода.

Произошла настоящая революция. Теперь жизнь развивалась не только в морях и пресноводных водоемах, но и на суше. Широко распространились сухопутные позвоночные и наземная растительность. Девонский период, флора и фауна которого продолжала эволюционировать, ознаменовался появлением первых аммонитов Свой расцвет переживали мшанки, четырехлучевые кораллы, некоторые виды замковых брахиопод.

Жизнь в море

На развитие органического мира влияла не только естественная эволюция, но и климат девонского периода, а также интенсивные тектонические движения, космическое воздействие и (в целом) перемены в условиях среды обитания. Жизнь в море стала разнообразнее по сравнению с силуром. Девонский период характерен преобладающим развитием разнообразных видов рыб (некоторые ученые и вовсе называют его «рыбным периодом»). Одновременно с тем началось угасание цистоидей, наутилоидей, трилобитов и граптолитов.

Максимального значения достигло количество родов замковых брахиопод. Особенно разнообразны были спирифериды, атрипиды, ринхонеллиды и теребратулиды. Богатством видов и быстрой изменчивостью во времени отличались брахиоподы. Эта группа наиболее важна для палеонтологов и геологов, занимающихся детальным расчленением отложений.

Девонский период, животные и растения которого отличались большим разнообразием по сравнению с прошлыми эпохами, оказался важным для развития кораллов. Вместе с строматопороидеями и мшанками они стали принимать участие в построении рифов. Им помогали разнообразные известковые водоросли, которыми были населены девонские моря.

Беспозвоночные и позвоночные

Среди беспозвоночных развивались остракоды, ракоскорпионы, тентакулиты, бластоидеи, морские лилии, морские ежи, губки, и конодонты. По останкам последних специалисты сегодня определяют возраст осадочных горных пород.

Девонский период ознаменовался возрастающим значением позвоночных. Как уже говорилось выше, это был «рыбный век» - панцирные, костные и хрящевые рыбы заняли главенствующее положение. Из данной массы выделилась новая группа. Это были рыбообразные бесчелюстные организмы. Почему эти позвоночные переживали расцвет? К примеру, у пластинокожих и панцирных рыб передняя часть туловища и голова были покрыты мощным защитным панцирем - решающим аргументом в борьбе за выживание. Эти существа отличались малоподвижным образом жизни. В середине девона появились не только хрящевые, но и акуловые. Главенствующее положение они заняли позже - в мезозое.

Растительность

На рубеже, отделившем девонский период от силурийского, активизировался выход растений на сушу. Началось их быстрое расселение и приспособление к новому наземному образу жизни. Ранний и средний девон прошли при господстве на суше примитивных сосудистых растений риниофитов, росших в заболоченной местности. К концу периода они повсеместно вымерли. В среднем девоне уже существовали споровые растения (членистостебельные, плауновые и папоротники).

Появились первые голосеменные. Кустарниковые эволюционировали в древовидные. Особенно энергично распространились разноспоровые папоротники. В основном наземная растительность развивалась в приморских регионах, где сложился теплый, мягкий и влажный климат. Удаленные от океанов земли в то время еще существовали без какой-либо растительности.

Климат

Девонский период отличался более четкой климатической зональностью по сравнению с началом палеозоя. Восточно-Евопейская платформа и Урал находились в экваториальном поясе (среднегодовая температура 28 - 31 °C), Закавказье - в тропическом поясе (23 - 28 °C). Аналогичная ситуация сложилась в Западной Австралии.

Аридный климат (сухой климат пустынь) установился в Канаде. В это время на территории провинций Саскачеван и Альберта, а также в бассейне реки Маккензи шел активный процесс соленакопления. Такой характерный след в Северной Америке оставил после себя девонский период. Полезные ископаемые накапливались и в других регионах. На Сибирской платформе возникли ставшие крупнейшими месторождениями алмазов.

Влажные регионы

В конце девона в Восточной Сибири началось нарастание увлажнения, из-за чего там проявились слои, обогащенные оксидами марганца и гидрооксидами железа. В это же время был характерен для некоторых районов Гондваны (Уругвай, Аргентина, южная Австралия). Он отличался высокой влажностью, при которой выпадало количество осадков большее, чем могло просочиться в почву и испариться.

В перечисленных регионах (а также на северо-востоке и юге Азии) располагались рифовые массивы, накапливались рифогенные известняки. В Белоруссии, Казахстане и Сибири установилось переменное увлажнение. В раннем девоне образовалось большое количество полуизолированных и изолированных бассейнов, в границах которых появились обособленные комплексы фауны. К концу периода разница между ними начала размываться.

Полезные ископаемые

В девоне в регионах с влажным климатом сформировались самые древние на Земле угольные пласты. К этим месторождениям можно отнести месторождения в Норвегии, и на Тимане. К девонскому периоду относятся нефтегазоносные горизонты Печорской и Волго-Уральской областей. То же самое можно сказать о аналогичных месторождениях США, Канады, Сахары и Амазонской впадины.

В это время на Урале и в Татарстане начали образовываться запасы железных руд. В регионах с аридным климатом формировались мощные толщи калийных солей (Канада и Белоруссия). Вулканические проявления привели к накоплению медно-колчеданных руд на Северном Кавказе и на восточных склонах Урала. Возникли свинцово-цинковые и железо-марганцевые месторождения Центрального Казахстана.

Тектоника

К началу девона в Северо-Атлантическом регионе возникли и начали воздыматься горные сооружения (Северная Гренландия, Северный Тянь-Шань, Алтай). Лавруссия в это время располагалась в экваториальных широтах, Сибирь, Корея и Китай - в умеренных широтах. Гондвана целиком оказалась в южном полушарии.

Лавруссия образовалась в начале девона. Причиной ее возникновения стало столкновение Восточной Европы и Северной Америки. Этот континент испытывал интенсивное поднятие (в наибольшей мере водораздельный хребет). Продукты его размыва (в виде обломочных красноцветных осадков) накопились в Британии, Гренландии, Шпицбергене и Скандинавии. С северо-запада и юга Лавруссию опоясывали новые складчатые горные сооружения (складчатая система Северных Аппалачей и Ньюфаундленда).

Большая часть территории Восточно-Европейской платформы представляла собой низменность с незначительными холмистыми водоразделами. Только на северо-западе в районе Британо-Скандинавского подвижного пояса располагались низкогорья и крупные возвышенности. Во второй половине девонского периода самые низменные участки Восточно-Европейской платформы были затоплены морем. На прибрежных низменностях распространились красноцветы. В условиях повышенной солености в центральной части морского бассейна накапливались залежи доломитов, гипса и каменной соли.

Палеозойская эра крупный период в истории развития Земли, начавшийся 542 млн лет назад и продолжавшийся около 290 млн лет. Палеозой последовал за архейской эрой, предшествуя мезозойской.
В конце протерозойской эры Землю охватило глобальное оледенение, за которым последовало бурное развитие биосферы. На смену протерозою пришел следующий геологический этап развития планеты – палеозой. Значительная часть земной поверхности представляла собой огромный, безбрежный океан, но к концу эры размеры суши на планете существенно возросли.

Примерно 300 млн лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло своего современного уровня. Вместе со своим «приятелем» озоновым слоем, защищающим формы жизни от губительной ультрафиолетовой радиации, атмосфера планеты позволила развиваться жизни на суше. Эта эра была наиболее благоприятна для развития и роста беспозвоночных (существа, не имеющие спинного хребта, такие, как креветки и медузы), рыб и рептилий. Преобладали тропические климатические условия, которые были разделены из-за значительных температурных колебаний несколькими ледниковыми периодами. К концу этой эры континенты срослись в гигантский материк Пангея.

Когда суша стала более сухой, влажные болота отступили вместе с их уникальными растениями и животными. Эти изменения обусловили самую масштабную за все эры гибель живых организмов. Было потеряно больше форм жизни, чем в какие-либо другие отрезки времени.

Площадь отложений палеозойской эры на земной поверхности достигает 17,5 млн км2, что указывает на значительную продолжительность палеозоя. Некоторые его пласты прорваны выходами магматических пород и заключают в себе разнообразные рудные месторождения, например, можно выделить богатые серебряные и медные месторождения Алтая, большинство железных и медных месторождений Урала. Пласты палеозойских пород, которые сегодня могут исследовать ученые, вследствие своей древности сильно изломаны, изменены и метаморфизованы.

В течение палеозойской эры происходили значительные изменения различных физико-географических условий, включая рельеф суши и морского дна, соотношения площади материков и океанов. Море неоднократно наступало на материки, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ, и опять отступало. С чем были связаны такие постоянные изменения границ суши и моря?
Согласно классической теории, поднятия и опускания суши происходят из-за вертикальных смещений участков земной коры. Однако в настоящее время все большую популярность завоевывает гипотеза горизонтальных перемещений континентальных блоков, или дрейфа континентов, выдвинутая немецким геологом Альфредом Вегенером. На основе данных современных геолого-геофизических наблюдений она была несколько доработана и преобразована в теорию тектоники литосферных плит.
В чем суть этой теории? Ученые выделяют в земной мантии астеносферу – особый верхний слой, располагающийся на глубине 60-250 км и имеющий пониженную вязкость. Считается, что в самой мантии возникают конвекционные потоки ее вещества, источником энергии для которых служат, вероятно, радиоактивный распад и гравитационная дифференциация самого вещества мантии.
В этом постоянном движении участвуют литосферные плиты, которые словно плавают в состоянии изостатического равновесия на поверхности астеносферы. Они же служат основанием для континентов планеты. При столкновении континентальных плит их края деформируются, возникают зоны складчатости с проявлениями магматизма. В то же время при столкновении океанической и континентальной плит первая подминается второй и растекается под ней в астеносфере.
К раннему палеозою на нашей планете уже сформировались крупные блоки континентальной земной коры, такие как Восточно-Европейская, Сибирская, Китайско-Корейская, Южно-Китайская, Североамериканская, Бразильская, Африканская, Индостанская и Австралийская платформы. Следовательно, обширные области земной коры оставались тектонически спокойными.

Вряд ли можно мысленно охватить отрезок времени длиной в 370 млн. лет.

Именно столько продолжался следующий этап истории Земли — палеозойская эра. Геологи подразделяют ее на шесть периодов: кембрийский — самый древний из них, — ордовикский, силурийский, девонский, карбоновый и пермский.

Палеозой начался колоссальным разливом морей, последовавшим за появлением обширных кусков суши в конце протерозоя. Многие геологи полагают, что в те времена существовал единый огромный континентальный блок, называемый Пангея (в переводе с греческого — “вся земля”), который был со всех сторон окружен мировым океаном. Со временем этот единый континент распался на части, ставшие ядрами современных континентов. В ходе дальнейшей истории Земли эти ядра могли увеличиваться за счет процессов горообразования или же вновь распадаться на части, которые продолжали удаляться друг от друга, пока не заняли положение современных континентов.

Впервые гипотезу о разрыве и взаимном расхождении континентов (“континентальный дрейф”) высказал в 1912 г. немецкий геолог Альфред Вегенер. По его представлениям Пангея первоначально разделилась на два сверхконтинента:

Лауразию в северном полушарии и Гондвану на юге. Впадина между ними была затоплена морем, носящим название Тетис. Позднее, в силурийском периоде вследствие каледонского и герцинского горообразовательных процессов на севере поднялся обширный континент. Его сильно пересеченный рельеф в ходе девонского периода был занесен продуктами выветривания мощных горных массивов; в.сухом и горячем климате их частицы обволакивались окисью железа, что придавало им красноватую окраску. Подобное явление можно наблюдать и в некоторых современных пустынях. Вот почему этот девонский континент часто называется Древним красным континентом. На нем в девоне пышно развивались многочисленные новые группы наземных растений, а в некоторых его частях были обнаружены остатки первых наземных позвоночных — рыбообразных амфибий.

В это время Гондвана, включавшая в себя всю современную Южную Америку, почти всю Африку, Мадагаскар, Индию и Антарктиду, оставалась еще единым сверхконтинентом.

К концу палеозоя море отступило, и герцинское горообразование стало понемногу слабеть, сменившись варисцийской складчатостью Центральной Европы.

В конце палеозоя вымирают многие наиболее примитивные растения и животные.

Растения завоевывают сушу.

В течение палеозоя одни группы растений постепенно сменялись другими.

В начале эры, от кембрия до силура, доминировали морские водоросли, но уже в силуре появляются высшие сосудистые растения, произрастающие на суше. До конца каменноугольного периода преобладали споровые растения, но в пермском периоде, особенно, в его второй половине, значительную часть наземной растительности составляют семянные растения из группы голосеменных (Gymnospermae). До начала палеозоя, за исключением нескольких сомнительных находок спор, признаков развития наземных растений нет. Однако, вполне вероятно, что некоторые растения (лишайники, грибы) начали проникать во внутренние районы суши еще в протерозое, так как нередко отложения этого времени содержат значительные количества необходимых растениям питательных веществ.

Для того, чтобы приспособиться к новым условиям жизни на суше, многим растениям пришлось коренным образом изменить свое анатомическое строение.

Так, например, растениям нужно было приобрести наружный эпидермальный покров для защиты от быстрой потери влаги и высыхания; их нижние части должны были одеревянеть и превратиться в подобие опорного каркаса, чтобы противостоять силе тяжести, столь чувствительной после выхода из воды. Корня ми они уходили в почву, откуда черпали воду и питательные вещества. Поэтому растениям нужно было выработать сеть каналов для доставки этих веществ к верхним частям своего тела. Кроме того, они нуждались в плодородной почве, а условием этого была жизнедеятельность множества почвенных микроорганизмов, бактерий, синезеленых водорослей, грибов, лишайников и почвенных животных. Продукты жизнедеятельности и мертвые тела этих организмов постепенно превращали кристаллические горные породы в плодородную почву, способную прокормить прогрессирующие растения. Попытки освоения суши становились все более удачными. Уже в отложениях силурийских морей Центральной Чехии встречаются хорошо сохранившиеся остатки древнейших сосудистых растений — псилофитов (в переводе с греческого — “лишенных листьев”). Эти первичные высшие растения, стебель которых нес пучок сосудов, проводящих жидкости, имели наиболее сложную и комплексную организацию из всех автотрофныхрастенийтоговремени,исключая,возможно,существовавшие

уже в то время мхи, наличие которых в силуре, однако, еще не доказано. Псилофитовые флоры, появившиеся к концу силурийского периода, процветали вплоть до конца девона. Таким образом, силурийский период положил конец многовековому господству водорослей в растительном мире планеты.

Хвощи, плауны и папоротники.

В нижних слоях девона, в отложениях Древнего красного континента, в изобилии встречаются остатки новых групп растений с развитой сосудо-проводящей системой, размножающихся спорами, как и псилофиты. Среди них преобладают плауны, хвощи и — с середины девонского периода — папоротники. Множество находок остатков этих растений в девонских породах, позволяет заключить, что после протерозоя растения прочно обосновались на суше.

Уже в среднем девоне папоротники начинают вытеснять псилофитовую флору, а в верхнедевонских слоях появляются уже древовидные папоротники. Параллельно идет развитие различных хвощей и плаунов. Иногда эти растения достигали крупных размеров, и в результате накопления их остатков в некоторых местах в конце девона образовались первые значительные залежи торфа, который постепенно превращался в каменный уголь. Таким образом, в девоне Древний красный континент мог предоставить растениям все необходимые условия для миграции из прибрежных вод на сушу, для чего потребовались миллионы лет.

Следующий, каменноугольный период палеозойской эры принес с собой мощные горообразовательные процессы, в результате которых на поверхность вышли части морского дна. В бесчисленных лагунах, дельтах рек, топях в зоне литорали воцарилась буйная тепло- и влаголюбивая флора. В местах ее массового развития скоплялись колоссальные количества торфообразного растительного вещества, и, со временем, под действием химических процессов, они преобразовывались в обширные залежи каменного угля В пластах угля часто встречаются прекрасно сохранившиеся остатки растений, свидетельствующие о том, что в ходе каменноугольного периода на Земле появилось много новых групп флоры. Большое распространение получили в это время птеридоспермиды, или семенные папоротники, которые, в отличие от папоротников обыкновенных, размножаются не спорами, а Семенами. Они представляют собой промежуточный этап эволюции между папоротниками и цикадовыми — растениями, похожими на современные пальмы, — с которыми птеридоспермиды находятся в тесном родстве. Новые группы растений появлялись в течение всего каменноугольного периода, в том числе такие прогрессивные формы, как кордаитовые и хвойные. Вымершие кордаитовые были, как правило, крупными деревьями с листьями длиной до 1 м. Представители этой группы активно участвовали в образовании местонахождений каменного угля. Хвойные в то время только лишь начинали развиваться, и поэтому были еще не столь разнообразны.

Одними из наиболее распространенных растений карбона были гигантские древовидные плауны и хвощи. Из числа первых наиболее известны лепидодендроны — гиганты высотой в 30 м, и сигиллярии, имевшие немногим более 25 м. Стволы этих плаунов разделялись у вершины на ветви, каждая из которых заканчивалась кроной из узких и длинных листьев. Среди гигантских плауновидных были также каламитовые — высокие древовидные растения, листья которых были разделены на нитевидные сегменты; они произрастали на болотах и в других влажных местах, будучи, как и другие плауны, привязанными к воде.

Но самыми замечательными и причудливыми растениями карбоновых лесов были, вне всякого сомнения, папоротники. Остатки их листьев и стволов можно найти в любой крупной палеонтологической коллекции. Особенно поразительный облик имели древовидные папоротники, достигавшие от 10 до 15м в высоту, их тонкий стебель венчала крона из сложно расчлененных листьев ярко-зеленого цвета.

В начале пермского периода еще доминировали спороносные растения, но уже к концу этого последнего этапа палеозойской эры их сильно потеснили голосеменные. Среди этих последних мы находим типы, достигшие своего расцвета лишь в мезозое. Разница между растительностью начала и конца пермского времени огромна. В середине перми совершается переход от начальных фаз эволюции наземных растений к его среднему этапу — мезофиту, для которого характерно господство голосеменных.

В нижнепермских отложениях постепенно исчезают гигантские плауны, как и большинство спороносных папоротников и некоторых хвощей. Зато появляются новые виды папоротникообразных растений (Callipteris conferma, Taeniepteris и др.), которые быстро расселяются по территории тогдашней Европы. Среди пермских находок особенно часты окремнелые стволы папоротников, известные под названием Psaronius. Все реже попадаются в нижней перми кордаитовые, зато расширяется состав гинктовых (GinKgoales) и цикадовых. В сухом климате того времени прекрасно чувствовали себя хвойные. В ранней перми широко распространены были роды Lebachia и Ernestiodendron, а в поздней — Ullmannia и Voltzia. В Южном полушарии процветала так называемая гондванская, или глоссоптерисовая флора. Характерный представитель этой флоры — Glossopteris — принадлежит уже к семенным папоротникам. Леса каменноугольного, а во многих районах Земли также и раннепермского времени приобрели теперь огромное экономическое значение, поскольку за их счет образовались основные промышленные местонахождения каменного угля.

Животный мир палеозоя.

В протерозое тела животных были построены весьма примитивно и обычно не имели скелета. Однако типичные ископаемые палеозойских отложений уже обладали прочным наружным скелетом, или раковиной, защищавшим уязвимые части тела. Под этим покровом животные меньше опасались естественных врагов, что создало предпосылки для быстрого увеличения размеров тела и усложнения организации животных. Появление скелетных животных произошло в самом начале палеозоя — в раннем кембрии, после чего началось их стремительное развитие. Хорошо сохранившиеся окаменелые остатки скелетных животных встречаются повсеместно во множестве, что резко контрастирует с крайней редкостью протерозойских находок.

Некоторые ученые рассматривают эту взрывообразную эволюцию как доказательство того, что концентрация атмосферного кислорода достигла к началу кембрия уровня, необходимого для развития высших организмов. В верхней части земной атмосферы образовался озоновый экран, поглощающий губительное ультрафиолетовое излучение, что стимулировало развитие жизни в океане.

Повышение содержания кислорода в атмосфере неизбежно вело к росту интенсивности жизненных процессов. Доктор Э. О. Кангеров полагает, что раковины и внутренний скелет у животных могли появиться только тогда, когда организмы получили в свое распоряжение источник энергии, перекрывающий минимум, необходимый для поддержания внутреннего метаболизма. Таким источником энергии оказалась повышенная концентрация кислорода в атмосфере. Животные, быстро приспосабливаясь к измененной среде, приобретали различные типы раковин, панцирей и внутреннего скелета. При всем своем разнообразии все эти животные пока еще жили в морях, и лишь позднее в ходе эволюции некоторые из них приобрели способность дышать атмосферным кислородом.

Фауна раннего палеозоя была уже столь разнообразной, что в ней были представлены практически все основные разделы беспозвоночных. Такому высокому уровню дифференциации животных, начиная с кембрийского периода, неизбежно должна была предшествовать длительная эволюция, хотя скудные материалы докембрия и не позволяют нам восстановить в деталях картину такого развития.

Трилобиты и другие членистоногие.

Самыми типичными представителями палеозойской фауны являются, вне всякого сомнения, относящиеся к членистоногим животные, известные под названием трилобиты, что в переводе значит “трехдольные”. Их сегментированное тело было покрыто прочным панцирем, подразделенным на три отдела: голову, туловище и хвост. Известно, что 60 % всех видов животного царства раннего палеозоя принадлежало именно к этой группе. До настоящего времени только в одном-единственном случае удалось найти докембрийские остатки членистоногих — в 1964 г. в Австралии. Но уже с самого начала кембрия трилобиты начинают свое триумфальное развитие, разделяясь на сотни родов и видов, многие из которых исчезли с лица планеты столь же быстро, как и появились. Трилобиты во множестве обитали в ордовикских морях, продолжая, хотя и не так интенсивно, свою эволюцию, о чем можно судить по отложениям этого времени, богатым новыми родами трилобитообразных. Трилобиты пошли на убыль в силурийском периоде и стали еще более редкими в девоне. В карбоне и перми существовало одно-единственное семейство трилобитов (Proetidae), последние представители которого вымерли к концу перми. Трилобиты имели повсеместное распространение в палеозое, поэтому они играют важную роль при определении возраста и сравнении отложений разных континентов.

Гигантом среди палеозойских беспозвоночных был, несомненно, морской ракоскорпион Eurypterus, относящийся к группе Merostomata, до известной степени промежуточной между трилобитами и скорпионами и появившейся еще в кембрии.

Расцвета меростомовые достигли в среднем палеозое, когда произошло вселение части их из морей в пресные воды. Размеры палеозойских меростомовых в силуре и девоне достигали 3 м. До наших дней сохранились лишь представители одного семейства мечехвостов (Limulidae).

В девоне и, особенно, карбоне начинают развиваться наземные членистоногие и среди них многочисленные типы наземных форм: многоножки (с силура), скорпионы (с силура), пауки и другие. Из карбона известны примитивные стрекозы рода Meganeura, размах крыльев которых достигал 57 см, и многоножки Arthropleura (класс Diplopoda), выраставшие до полутора метров в длину.

Археоциаты

В кембрийских морях в изобилии водились животные с кубковидным скелетом, известные под именем археоциаты (Archaeocyathi), которые в начале палеозойской эры играли ту же роль, что и кораллы в позднейшие времена. Они вели прикрепленный образ жизни в теплых и мелких водах. Со временем их известковые скелеты образовывали в определенных местах значительные скопления извести, говорящие о том, что ранее эти участки были дном мелкого и теплого моря.

Брахиоподы

В начале палеозоя появились также брахиоподы (Brachiopoda) — морские животные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. Они составляли 30 % видов известной кембрийской фауны. Прочные раковины большинства кембрийских видов брахиопод состояли из хитинового вещества, пропитанного фосфатом кальция, тогда как раковины более поздних форм состояли преимущественно из карбоната кальция. Скапливаясь в благоприятных местах в неисчислимых количествах, брахиоподы давали значительную часть материала при образовании подводных рифов и барьеров. В морской фауне палеозоя брахиоподы своей численностью превышают все другие типы животных. Они присутствуют практически во всех морских отложениях этого времени.

Иглокожие

Важным элементом палеозойской фауны были иглокожие (Echinodermata), к которым относятся и общественные морские звезды и морские ежи. Их кембрийские представители принадлежат в большинстве своем к даво вымершим группам, отличающимся, в частности, простым асимметричным строением.

Только позже в палеозое приобрели иглокожие радиальную симметрию. В слоях нижнего кембрия встречаются остатки представителей класса Eocrinoidea, настоящие морские лилии (Crinoidea) появляются только в начале ордовика. Некоторые примитивные формы иглокожих, такие, как цистоидеи (Cystoidea), имели шаровидное тело, по которому были бессистемно разбросаны кроющие пластинки (“таблички”), У прикрепленных форм развивался стебель, служащий для прикрепления к субстрату. Впоследствии стебельчатость стала общей для большинства форм. Морские лилии, вершина расцвета которых приходится на карбон, пережили все геологические эпохи с кембрия; известны и морские ежи, тогда как морские звезды и офидры известны с ордовика.

Моллюски

В начале палеозойской эры моллюсков (Mollusco) было крайне мало. (Кстати говоря, некоторые специалисты относят к мягкотелым, или моллюскам, вышеупомянутых брахиоподов.) Те, что были, относились к брюхоногим, хотя уже с кембрия известны их основные классы — и брюхоногие (Gastropoda), панцирные, или хитоны (Amphineura), раковина которых состояла из нескольких щитков, и двустворчатые (Bivalvia), и головоногие (Cephalopoda). К середине палеозоя моллюски заметно размножились. Остатки брюхоногих содержатся почти во всех изученных сериях.Быстрымитемпамишло иразвитиеголовоногих.Пресноводные двустворчатые появляются в большом числе в девоне, известны они также из карбона и перми. Большое распространение получили в палеозое и брюхоногие, первые пресноводные формы которых появились в конце каменноугольного периода.

Из головоногих были наиболее широко представлены наутилоидеи (Nautiloidea), достигшие расцвета в силуре; один род — Nautilus, или “кораблик” — дожил до наших дней. К концу палеозоя наутилоидеи были вытеснены аммонитами (Ammonoidea) — головоногими со спирально закрученной раковиной, нередко с богато скульптированной поверхностью. Своим видом раковина сильно напоминает бараний рог. Свое имя аммониты ведут от “рога Аммона”; Аммон, божество древних египтян, изображался с головой барана. Среди аммонитов особое место принадлежит гониатитам (Goniatites), появившимся в девоне и занимавшим господствующее положение в морях карбона. Их остатки являются хорошим указателем геологического возраста морских пород.

Граптолиты и кишечнополостные Особого внимания заслуживают и две другие группы — граптолиты (Graptolithina) и кишечнополостные (Coelenterata). Окаменелые граптолиты часто выглядят как грифельный след на палеозойских породах; это были морские колониальные организмы, имевшие широкое распространение, что позволяет использовать их для дробного расчленения морских отложений. Граптолиты имеют отдаленное родство с хордовыми предками позвоночных.

Из числа кишечнополостных наиболее замечательны кораллы (Anthogoo).

В раннем палеозое широко были распространены две группы кораллов: четырехлучевые, или ругозы (Rugosa) и табуляты (Tabulata). В теле первых выделялись четыре главные вертикальные перегородки, вторые представлены группами поперечных образований. Силурийские кораллы нередко образовывали массивные напластования известняков органического происхождения. Другой группой кишечнополостных, имевших чрезвычайно широкое распространение в середине палеозоя, были строматопоры (Stromatoporoidea). Эти организмы, происхождение которых по сей день является предметом дискуссий, наращивали прочный известковый скелет, часто уплощенной формы. Некоторые из них достигали 2 и более метров в поперечнике. Строматопоры активно участвовали в образовании силурийских и девонских известковых рифов. Обычно их причисляют к гидроидным полипам (Hydrozoa). Многочисленными были в палеозое и конулярии (Conulata), которых также обычно относят к кишечнополостным.

Они появляются в ордовике, достигают высшей точки развития в девоне и вымирают в самом начале мезозойской эры. Конулярии представлены конусовидными “раковинами” из органического вещества, не исключено их родство с медузами.

Фораминиферы

Конец палеозоя был отмечен массовым развитием фораминифер (Foraminifera). Эти одноклеточные организмы, чье имя в буквальном переводе означает “несущие отверстия”, были заключены в раковины, снабженные особыми отверстиями. В карбоне и особенно в перми члены этой группы порой достигали внушительных размеров. Размножаясь в большом числе, они поставляли значительную часть материала, из которого строились рифы морского дна.

Беспозвоночные в конце палеозоя

К концу палеозоя (пермь) фораминиферы продолжают эволюционировать, но целый ряд других групп животных приходит в упадок: сокращается число трилобитов, вымирают ругозы, падает значение брахиоподов. Относительно распространенными остались двустворчатые, среди которых появляются формы близкие мезозойским типам. Головоногие, среди которых появились в это время первые настоящие аммониты, претерпевают к концу перми определенный кризис.

Первые позвоночные животные

Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообразных — остракодерм (Ostracodermi) были обнаружены в нижнеордовикских породах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их относятся миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Э. Стеньше.

Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам, обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками) появляются в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi), процветавшие в девоне. К их числу относятся своеобразные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увеличиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как например,

Dinichthys, длина которого достигала 11 м. Это хищное чудовище, должно быть, наводило ужас на обитателей девонских морей. Наряду с пластинокожими в середине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое некоторых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов.

Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб (Osteichthyes), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало первым земноводным — ихтиостегидам (Ichthyostegalia). Что же касается других групп рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii), своеобразные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.

Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90 % всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса — лучеперые (Actinopterygii). Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабер, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом. Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii"), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу.

Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона. В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом — латимерией (Latimeria), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде.

Первые наземные позвоночные

Древнейшие наземные позвоночные, остатки которых обнаружила в 30-х годах датская экспедиция на острове Имер, к востоку от Гренландии, возникли в конце девона от кистеперых рыб.

Выход животных из воды на сушу стал переломным моментом в эволюции жизни на Земле. Естественно, потребовалось продолжительное время для коренной перестройки функций организма, связанной с наземным образом жизни.

Предковые для наземных позвоночных кистеперые рыбы сначала оставляли воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, используя для этой цели змеевидные изгибы тела. Такой способ передвижения практически представляет собой своего рода плавание на суше. Лишь постепенно в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, превращавшиеся по мере этого из рыбьих плавников в конечности наземных животных. Лишь когда предки наземных позвоночных приспособились к поискам пищи на суше, можно стало говорить о появлении настоящих наземных позвоночных. Первые амфибии — ихтиостеги — имели в своем строении еще много рыбьих признаков, о чем говорит и их название.

В каменноугольном и, отчасти, пермском периодах продолжалась прогрессивная эволюция амфибий. Многообразие их форм возрастало, но все древние амфибии обитали либо в заболоченных местах, либо даже в пресных водоемах.

Основную группу древних амфибий составляют так называемые лабиринтодонты, получившие свое название за строение зубов, на поперечных срезах которых дентин и эмаль образуют глубоко вдающиеся внутрь разветвленные складки, разделенные узкими промежутками. Аналогичное строение зубов имели икистеперые рыбы. Длина тела у лабиринтодонтов колебалась от нескольких сантиметров до четырех — пяти метров; часто по размерам и форме тела они напоминали некрупных аллигаторов. В своем развитии амфибии зависят еще от водной среды, так как они размножаются, откладывая икру в воду. В воде же живут и растут их личинки.

Первые пресмыкающиеся

В конце карбона происходят общие изменения климата. Если раньше климат в Северном полушарии был теплым и влажным, то теперь он становится все более засушливым и континентальным; засухи становятся все более продолжительными. Это стимулировало эволюцию новой группы животных — пресмыкающихся, или рептилий (Reptilia), ведущих свое происхождение от лабиринтодонтов. В отличие от амфибий, пресмыкающиеся потеряли связь с водной средой; они приобрели способность к внутреннему оплодотворению, их яйца содержат большое количество питательного вещества — желтка, они покрыты твердой пористой скорлупой и откладываются на суше. Личинок рептили и не имеют, и из яиц у них вылупляется вполне сформированное молодое животное. Хотя появление пресмыкающихся отмечено уже в середине карбона, их бурное развитие начинается только в перми. С этого времени прослеживается несколько основных линий эволюции, теряющихся в мезозойской эре.

Рептилии конца каменноугольного периода отличались еще крайней примитивностью. В это время наибольшее распространение среди них получили пеликозавры (Pelycosauria), выраставшие до значительных размеров. Они относятся к звероподобным пресмыкающимися, от которых в мезозое произошли млекопитающие.

Пермь — последний период палеозойской эры, продолжавшийся приблизительно 345 млн. лет. За это время жизнь на Земле изменилась до неузнаваемости: животные вышли из воды и постепенно продвинулись вглубь континентов, так что к концу эры встречались формы, приспособленные к существованию даже в самых засушливых местах. Некоторые из этих форм начали линию развития, ведущую непосредственно к млекопитающим и в конечном счете к человеку.

Палеозойская эра, или палеозой наступила непосредственно после неопротерозоя (1 млрд - 542 млн лет назад), а затем сменилась (252-66 млн лет назад). Палеозой имел продолжительность около 290 млн лет; он начался приблизительно 542 млн лет назад и завершился около 252 млн лет назад.

Начало палеозойской эры ознаменовывается Кембрийским взрывом. В этот относительно быстрый период эволюции и развития видов появилось множество новых и более сложных организмов, чем когда-либо видела Земля. В течение кембрия появились многие предки сегодняшних видов, включая и .

Палеозойская эра разбивается на шесть основных периодов, представленных ниже:

Кембрийский период, или кембрий (542 - 485 млн лет назад)

Первый период палеозойской эры известен как . Некоторые виды предков ныне существующих животных, впервые появились во время кембрийского взрыва, в раннем кембрии. Несмотря на то, что этот «взрыв» занял миллионы лет, это сравнительно короткий промежуток времени по сравнению со всей историей Земли. В это время существовало несколько континентов, которые отличались от существующих на сегодняшний день. Вся суша, которая составляла континенты, была сосредоточена в южном полушарии Земли. Это позволило океанам занимать огромные территории, а морской жизни процветать и дифференцироваться в быстрых темпах. Быстрое видообразование привело к уровню генетического разнообразия видов, которые никогда прежде не существовали в истории жизни нашей планеты.

Почти вся жизнь кембрийского периода была сосредоточена в океане. Если и существовала какая-либо жизнь на суше, это были скорее всего одноклеточные микроорганизмы. В Канаде, Гренландии и Китае, ученые обнаружили окаменелости, принадлежащие к этому периоду времени, среди которых были идентифицированы многие крупные плотоядные , похожие на креветок и крабов.

Ордовикский период, или ордовик (485 - 444 млн лет назад)

После Кембрийского периода наступил . Этот второй период палеозойской эры длился около 41 млн лет и все больше диверсифицировал водную жизнь. Крупные хищники, похожие на , охотились на мелких животных на дне океана. Во время ордовика произошло много изменений окружающей среды. Ледники начали перемещаться на континенты, а уровни океана значительно снизились. Сочетание изменения температуры и потери океанской воды привело к , которое ознаменовало конец периода. Около 75% всех живых существ в то время вымерли.

Силурийский период, или силур (444 - 419 млн лет назад)

После массового вымирания в конце ордовикского периода, разнообразие жизни на Земле должно было вернуться назад. Одно из основных изменений в планировке суши планеты состояло в том, что континенты начали соединяться. Это создало еще более непрерывное пространство в океанах для развития и диверсификации . Животные могли плавать и питаться близко к поверхности, чего не происходило ранее в истории жизни на Земле.

В распространилось много разных видов бесчелюстных рыб и даже появились первые лучепёрые рыбы. В то время как наземная жизнь все еще отсутствовала (за исключением одиночных клеточных бактерий), разнообразие видов начало восстанавливаться. Уровни кислорода в атмосфере были почти такими же как и сегодня, поэтому к концу силурийского периода на континентах были замечены некоторые виды сосудистых растений, а также первые членистоногие животные.

Девонский период, или девон (419 - 359 млн лет назад)

Диверсификация была быстрой и широко распространенной в течение . Наземная флора стала более распространенной и включала папоротники, мхи и даже семенные растения. Корневые системы этих ранних наземных растений помогли избавить почву от камней, что обеспечило больше возможностей для укоренения и произрастания растений на суше. Множество насекомых также появилось в девонский период. Ближе к концу девона, земноводные перебрались на сушу. Поскольку континенты соединялись, это позволило новым наземным животным легко распространяться в различных экологических нишах.

Тем временем, в океанах, бесчелюстные рыбы адаптировалась к новым условиям, развивая челюсти и чешую, как у современных рыб. К сожалению, девонский период закончился, когда на Землю упали крупные астероиды. Считается, что воздействие этих метеоритов вызвало массовое вымирание, уничтожившее почти 75% видов водных организмов.

Каменноугольный период, или карбон (359 - 299 млн лет назад)

Опять же, был временем, когда видовое разнообразие должно было восстановиться после предыдущего массового вымирания. Поскольку массовое вымирание девонского периода в основном ограничивалось океанами, наземные растения и животные продолжали процветать и развиваться быстрыми темпами. адаптировались еще больше и отделились от ранних предков рептилий. Континенты все еще соединялись вместе, а самые южные регионы снова были покрыты ледниками. Тем не менее были и тропические климатические условия, благодаря которым развивалась большая пышная растительность, эволюционировавшая во многие уникальные виды. Это были болотные растения, которые образовали уголь, используемый в наше время для топлива и других целей.

Что касается жизни в океанах, темпы эволюции, как представляется, были заметно медленнее, чем раньше. Виды, которые сумели выжить в результате последнего массового вымирания, продолжали развиваться и образовывать новые похожие виды.

Пермский период, или пермь (299 - 252 млн лет назад)

Наконец, в все континенты на Земле объединились полностью, и сформировали суперконтинент, известный как Пангея. В начале этого периода жизнь продолжала развиваться, и появились новые виды. Полностью сформировались рептилии, отделившись от эволюционной ветви, которая в конечном итоге породила млекопитающих в мезозойскую эру. Рыбы из соленых вод океанов приспособилась к жизни в пресноводных водоемах по всему континенту Пангеи, что привело к появлению пресноводных животных. К сожалению, это время видового разнообразия подошло к концу, частично из-за множества вулканических взрывов, которые истощили кислород и повлияли на климат планеты, заблокировав солнечный свет, что привело к появлению множества ледников. Все это привело к крупнейшему массовому вымиранию в истории Земли. Считается, что на закате палеозойской эры было уничтожено практически 96% всех видов.

Палеозойская эра, или эра ранней жизни, имеет продолжительность около 350 млн. лет. В течение этого времени существенному изменению подверглись площади эпиконтинентальных морей и конфигурация суши, взаимное расположение материков, возникали и исчезали океаны и моря, появлялись наземные и подводные хребты, перемещались полюса и менялась климатическая зональность. Все это не могло не отразиться на развитии, эволюции и расселении представителей животного и растительного царства.

Ранний палеозой - качественно новый этап развития биосферы

В кембрийском периоде в южном полушарии масса суши приходилась на Гондвану. В состав этого материка входили повернутая на 180° Южная Америка, Африка, Антарктида и Австралия. Значительная часть последней находилась северном полушарии. Гондвана простиралась от 15° с.ш. Южного полюса и таким образом занимала более четверти окружности земного шара. Общая площадь материка превышала 100 млн. км 2 . Южный полюс находился в пределах окраинного моря, располагавшегося на месте современной северо-западной части Африки.

Северо-Американский, Восточно-Европейский, Китайский и Сибирский континенты были рассредоточены в северном и южном полушариях и примыкали к древней приэкваториальной зоне. Большая часть Китайского континента находилась между 15 и 60° с.ш.(положение континентов даетс по градусной сетке, рассчитанной для соответствующих эпох и перодов палеозоя), в экваториальной зоне он соединялся узким перешейком с Сибирским континентом.

В кембрии существовали два крупных океана - палео-Атлантический и палео-Азиатский, в центральных частях которых находились срединно-океанические хребты.

Большая часть Гондваны на протяжении почти всего кембрия оставалась сушей, в пределах которой находились разнообразные возвышенные и низменные равнины и горные массивы. Море периодически вторгалось лишь в окраинные части Гондваны.

Морской режим существовал на протяжении всего кембрия лишь на Сибирском и Китайском континентах. Временами он устанавливался на Северо-Американском и Восточно-Европейском континентах. В акватории окраинных морей располагались многочисленные острова, которые окаймлялись низменными побережьями с большим числом лагун и дельт рек. Соленость морской воды в лагунах и окраинных морях периодически повышалась в результате отделения их от открытого моря и способствовала накоплению мощных толщ каменных и калийных солей, гипсов и ангидритов. В это время были сформированы крупнейшие месторождения солей в пределах Сибирской платформы и в Пакистане.

Положение литосферных плит и срединно-океанических хребтов в кембрийском периоде. (по А. М. Городницкому и Л. П. Зоненшайну):

1 - моря и океаны; 2 - области древней суши; 2 - области современной суши; 4 - срединно-океанические хребты; 5 - контуры древних континентов и микроконтинентов; 6 - системы островных дуг; 7 - активные континентальные окраины; 8 - зоны столкновения континентальных окраин с островными дугами; 9 - границы тропического пояса; 10 - границы субтропического пояса; 11 - границы умеренного пояса; 12 - границы нивального климата. Континенты и микроконтиненты - BE-Восточно-Европейский; ЗЕ - Западно-Европейский; Ик – Индокитайский; Ир –Иранский;К – Китайский; Кз- Казахский; С–Сейшельский; СА – Северо-Американский; Сб – Сибирский; Тр – Таримский; Б – Бенгальский; Ит – Итальянский; Мк – Малокавказский; П- Пакистанский; Пн - Паннонский; Рд - Родопский; Тур – Туранский; ЮА - Южно-Американский.

Органический мир кембрийского периода хотя и являлся в некотором роде архаичным, но тем не менее поражал обилием сообществ. В кембрии возникли почти все известные типы позвоночных. Богатство особями и систематическое разнообразие организмов вместе с их способностью построения твердого скелета вначале хитиново-фосфатного, а затем и известкового отличают органический мир кембрия от вендского и рифейского. В истории жизни это был настоящий «биологический взрыв».

В это время возникли и в геологическом смысле очень быстро расселились такие скелетные животные, как трилобиты, брахиоподы, гастроподы, губки, археоциаты, радиолярии и др. Наиболее интересны и характерны для кембрийского периода археоциаты и трилобиты . Первые - это прикрепленные донные животные, населявшие мелководные теплые моря. Они жили крупными колониями и, подобно кораллам, которые появились значиьельно позже, строили крупные рифовые сооружения. Археоциаты просуществовали очень недолго и уже в середине кембрия почти все вымерли. Большого расцвета в кембрии достигла трилобитовая фауна. Эти древние членистоногие обитали на илистом дне, но некоторые формы вели планктонный образ жизни. Трилобиты имели плоское тело, покрытое хитиновым панцирем, который в продольном направлении делился на головной, хитино-головной, туловищный и хвостовой. Туловище и хвост состояли из подвижно соединенных сегментов. С нижней стороны отходили двуветвистые конечности. Наружная ветвь каждой конечности исполняла функцию органов дыхания, а внутренняя - служила органом передвижения по мягкому субстрату.

В кембрии появились первые представители головоногих моллюсков - наутилоидеи . Одни из них обладали прямой вытянутой раковиной, а другие имели раковину в виде рога. Все они прекрасно чувствовали себя в воде. Наутилоидеи были морскими хищниками, и некоторые их экземпляры достигали длины 4 м.

Брахиоподы , или плеченогие, представляли особый тип морских беспозвоночных. Они прикреплялись к твердому грунту с помощью ножки. Мягкое тело животного было заключено в раковину, имеющую створки разного размера. Раковины имели гладкую или покрытую различными скульптурными элементами поверхность.

В конце кембрия появились первые примитивные бесчелюстные панцирные позвоночные, похожие на рыб.

В кембрийском периоде растительность на суше отсутствовала. Однако в конце кембрия появились своеобразные земноводные споровые растения - псилофиты . Псилофиты похожи на небольшие кустарники, полностью лишенные листьев. Они обитали на прилегающих к суше мелководных выровненных участках морей и океанов и основное время проводили под водой, лишь изредка во время сильных отливов они оказывались воздушной среде, обильно насыщенной влагой.

Атмосфера кембрия приобретала кислородно-углекисло-азотный характер. Основную массу атмосферы составлял азот, количество углекислого газа достигало 0,3%, а содержание кислорода по сравнению с рифеем увеличилось в несколько раз.

После вендского похолодания и развития покровного оледенения в начале кембрия наступило значительное потепление, практически на всех континентах установились жаркие тропические условия. По степени увлажнения выделяются области аридного и равномерно-влажного типов климата. Индикаторами жарких аридных условий являются соли, гипсы, ангидриты, доломиты, карбонатные гипсоносные красноцветы, которые пользовались большим распространением в северной части Североамериканского континента, в пределах Сибирского и Китайского континентов. В Гондване аридный климат господствовал лишь центральных районах Южной Америки, Африки и Австралии.

Со временем область засушливого климата постепенно уменьшалась, что выразилось в значительном сокращении площадей соленакопления и пустынных районов. В конце кембрия на материках стали господствовать влажные жаркие условия.

Состав теплолюбивой фауны и способность некоторых из ее представителей участвовать в построении рифовых массивов, подобных современным коралловым рифам, позволяют предполагать, что температура воды в это время вряд ли опускалась ниже 20°С.

Климатическая зональность в кембрийском периоде проявлялась довольно слабо. Это было вызвано тем, что многие континенты располагались в низких широтах. Только часть Североамериканского и Сибирского континентов, а также южные области Гондваны находились в средних широтах, поэтому климат должен был быть близким к субтропическому. В средних широтах и полярных областях в основном располагались морские бассейны.

Своеобразие природных условий кембрия пока еще не благоприятствовало формированию месторождений полезных ископаемых органического происхождения. Однако для платформ в этом периоде были характерны мощные залежи калийных и каменных солей и фосфоритов, а для подвижных областей с их интенсивным вулканизмом - накопления фосфоритов, марганца, ванадия, асбеста и железа.

Ордовикский и силурийский периоды. В течение последующего ордовикского периода лик Земли и ее органический мир заметно преобразились. Размеры многих континентов и их положение на земной сфере претерпели существенные видоизменения. Лишь Гондвана в раннем и среднем ордовике сохраняв прежние размеры и примерно то же местоположение. Как ранее, существовали два крупных океана - палео-Атлантический и палео-Азиатский. По сравнению с кембрием увеличились площади эпиконтинентальных морей, располагавшихся на территории современной Австралии и Южной Америки.

В северном полушарии происходили сближение Сибирского и Китайского континентов, временное замыкание южной части палео-Атлантического океана и формирование океана палео-Тетис. Последний отделял Лавразию от Гондваны.

В позднем ордовике морские бассейны, расположенные на окраинах континентов, исчезли, и в результате регрессии сильно увеличилась площадь суши. Южный полюс в это время располагался на суше на южной окраине Гондваны.

Сильная изрезанность береговой линии эпиконтинентальных морей создавала необходимые предпосылки для периодического возникновения лагун. В лагунах, где соленость была не очень высокой и не превышала 40 ‰ , обитали некоторые эвригалинные организмы , т. е. формы, которые существовали в широком диапазоне солености от опресненных до засоленных условий. Такими были гигантские раки и панцирные рыбы. При сильном возрастании солености в лагунах, изолированных почти полностью от открытого моря, шло соленакопление, но уже в меньших масштабах, чем в кембрии. Соленакопление в раннем и среднем ордовике было сосредоточено на севере Канады и в некоторых районах США.

Характерной особенностью ордовикского и силурийского периодов является резкое возрастание тектонической и вулканической деятельности. Интенсивные поднятия осуществлялись на перифериях платформенных областей, в ордовике, затем они усилились на границе ордовика и силура и, наконец, достигли максимума в конце силурийского периода. В результате сильных тектонических движений, вызванных столкновением литосферных плит, на окраинах платформ возникли горно-складчатые сооружения - так называемые эпикаледонские горные сооружения . В это же время сформировались устойчивые, но небольшие по размерам массивы (срединные массивы, микроконтиненты или микроплиты), площадь платформ увеличивалась за счет присоединения новых областей, испытавших складчатость.

Каледонский тектонический этап сопровождался интенсивным магматизмом, образованием крупнейших разломов или расколов земной коры и активным перемещением жестких участков земной коры или литосферных плит. В результате столкновения жестких литосферных плит края их дробились, откалывались и нагромождались друг на друга. Горные массивы Скандинавии, севера Британских островов, Шпицбергена, Гренландии, Ньюфаундленда, приатлантической части Северной Америки образовались в результате интенсивных воздыманий в течение ордовикского и силурийского периодов. Каледонские складчатые структуры известны на Новой Земле, в Центральном Казахстане, Северном Тянь-Шане, Алтае, Саянах, Забайкалье, Таймыре и в других районах Земли.

Тектонические движения приводили к крупнейшим трансгрессиям и регрессиям моря. Если в начале ордовика происходило постепенное наступление моря на материки и площадь морских акваторий по сравнению с поздним кембрием возросла почти на 20%, то с середины ордовика стала развиваться обширная регрессия и свыше 20% площади материков освободилось от моря.

Рельеф земной поверхности в конце силурийского периода стал возвышенным и контрастным. Он сильно отличался от равнинного рельефа ордовика и тем более кембрия. Приморские низменности и выровненные равнинные области чередовались с возвышенными, значительно приподнятыми участками фундамента, испытавшими блоковые перемещения, и с молодыми горно-складчатыми сооружениями каледонид. Ввиду того, что каледонские движения сильнее всего проявились в северном полушарии, расположенные здесь континенты обладали более контрастным и возвышенным рельефом по сравнению с Гондваной.

Значительные контрасты имело в силуре дно морей и океанов. Широкие шельфовые участки сменялись глубоководными зонами. По-видимому, максимальные глубины силурийских океанов не превышали 4 км.

Органический мир в течение ордовика и силура был очень интенсивно развит. В морях и океанах господствовали беспозвоночные. В растительном царстве главную роль играли водоросли. Возросла роль прибрежной псилофитовой флоры, появились первые мхи и плауновые. Основным местообитанием растительности служили обширные участки морского мелководья и приморские низменности, периодически подверженные затоплениям. Суша была заселена только бактериями, а в пресноводных бассейнах развивались планктонные одноклеточные водоросли. Главной ареной жизни являлись морские просторы. Ведущая роль вначале принадлежала таким древним представителям органического мира, как трилобиты, граптолиты, кишечнополостные и брахиоподы. Большим распространением в ордовике пользовались трилобиты, имеющие прочный и толстый известковый панцирь. В силуре начиналось их угасание.

В ордовике появились и получили широкое развитие граптолиты - кустистоподобные полухордовые колониальные подвижные и прикрепленные морские организмы. Они обладали наружным хитиновым скелетом, состоящим из прямых и прогнутых ветвей, свободно расходящихся в виде паучка или соединенных перемычками. Граптолиты развивались в силуре, но в конце силурийского периода многие их представители вымерли.

Важной группой являлись кишечнополостные. Впервые появились строматопоры , или гидроидные полипы , примитивные четырехлучевые кораллы , известные под названием ругоз и гелиолитов . Прикрепленные кишечнополостные жили крупными колониями и принимали участие в построении рифов. В конце ордовика и в силуре появились другие группы кораллов - табуляты .

В отличие от кембрия брахиоподы представлены как беззамковыми с хитино-фосфатной раковиной, так и многочисленными замковыми формами с известковой раковиной. Замковые брахиоподы совместно с иглокожими принимали участие в бентосных сообществах. Иглокожие состояли преимущественно из морских пузырей (цистоидей ) и морских лилий (криноидей ).

В ордовике и силуре среди беспозвоночных ведущая роль принадлежала наутилоидеям. Они обладали прямой огромной многокамерной раковиной, вели активный придонный образ жизни и были хищниками. Размеры их раковин составляли 2 - 3 м.

Крупными хищниками были гигантские ракоскорпионы. Они имели плоское тело, состоящее из головогруди и длинного членистого брюшка, которое заканчивалось шипом с ядовитой железой. От головогруди отходили ротовые и двигательные конечности. Длина взрослых ракоскорпионов обычно превышала 3 м.

В морях с нормальной соленостью жили примитивные позвоночные - бесчелюстные панцирные рыбы величиной от нескольких десятков сантиметров до 3 м. Они были снабжены специальными, выбрасывающими электрические заряды органами, которые служили средством защиты или нападения.

В морях ордовика и силура существовали и другие группы организмов. К ним относятся свободноплавающие и донные фораминиферы, радиолярии, губки, черви, остракоды, двустворчатые моллюски и мшанки, участвовавшие вместе с кораллами и брахиоподами в построении рифов, морские ежи и морские звезды.

На суше появились членистоногие - скорпионы и многоножки.

В течение ордовика и силура продолжалось дальнейшее наращивание атмосферы и изменение ее химического состава. Неуклонно возрастала концентрация свободного кислорода. Хотя содержание углекислого газа сильно уменьшилось, все же его концентрация превышала современную более чем в пять раз. По сравнению с раннекембрийской атмосферой общее количество углекислого газа уменьшилось почти в два раза, и это несмотря на довольно интенсивный вулканизм в течение ордовика, который должен был бы обеспечивать поступление большого количества углекислоты. Основная масса углекислоты растворялась в океанических и морских водах, а это благоприятствовало накоплению мощных толщ карбонатов, и поглощалась огромной массой водорослей и бактерий.

Климатические условия в течение ордовика и силура были довольно разнообразными. В позднем ордовике выделяются пояса экваториального, тропического, субтропического, умеренного и нивального типов климата.

Экваториальные равномерно-влажные условия в ордовике существовали на юге Канады, в Гренландии, европейской части СССР, на Урале, в Западной Сибири, Центральном Казахстане, Прибалтике, Забайкалье, в центральных областях Северной Америки.

По степени увлажнения в пределах тропического пояса выделяются области (секторы) аридного и гумидного климата. Северный аридный сектор в ордовике располагался на Аляске, в пределах современного Канадского Арктического архипелага, Восточной Сибири, Южного Китая и Индостана, а южный - на территории США, Прибалтики, на юге Скандинавии и в Австралии.

В начале позднего ордовика, а возможно, и несколько ранее сильно похолодало. В тропических областях среднегодовые температуры снизились на 3-5°, а в субтропических - на 10-15°. Наиболее сильное похолодание произошло в высоких широтах. В южнополярном районе в это время находилась возвышенная суша Гондваны, в пределах которой сначала возникли горные, а позднее и обширные материковые ледники. В настоящее время в Южной Америке и на северо-западе Африки довольно широко развиты отложения донных и конечных морен позднеордовикского возраста. Ледниковые отложения и следы воздействия движущегося льда на земную поверхность в виде долин вспахивания, ледниковых шрамов и штриховок обнаружены на Аравийском полуострове, в Испании и Южной Франции. Древние центры покровного оледенения существовали в Бразилии и Западной Сахаре.

В начале силурийского периода на континентах, располагавшихся в средних и высоких широтах, продолжали господствовать прохладные условия. Ледниковые образования этого времени сохранились в пределах современной Боливии, на севере Аргентины и на востоке Бразилии.

Во второй половине силурийского периода в высоких широтах климат вновь стал умеренно теплым, близким к субтропическому.

В течение всего силурийского периода тропические условия существовали на значительной части Северо-Американского и Евразиатского континентов

Поздний палеозой - время природных катастроф

На протяжении позднего палеозоя сильному видоизменению подвергались не только морские, но и континентальные ландшафтно-климатические области и зоны. Это было время интенсивного развития и заселения суши.

В течение девонского периода Гондвана медленно смещалась на юго-запад и ее значительная часть перешла в западное полушарие.

В раннем девоне, около 390 млн. лет назад, южная часть палео-Атлантического океана вновь раскрылась и через затопленный участок Западно-Европейского континента соединилась с палео-Тетисом. Северная ветвь палео-Атлантического океана временно прекратила существование. Сильно уменьшился в размерах палео-Азиатский океан, в пределах которого появилась крупная система островных дуг.

Гондвана перемещалась в юго-западном направлении и в конечном итоге соприкоснулась с Западно-Европейским континентом. Продолжавшееся смещение в юго-восточном направлении Восточно-Европейского континента привело к его соединению с Северо-Американским и образованию нового материка в северном полушарии- Еврамерики.

Для этого периода характерно образование красноцветных континентальных, соленосных, карбонатных, обломочных и вулканогенных отложений. Обширные участки современных континентов занимали моря с нормальной соленостью. На их окраинах располагались лагуны с повышенной соленостью и широкие дельтовые участки, переходящие в лиманы. Внутри континентов находились озера, размер некоторых из них превосходил даже современное Каспийское море. По низменностям протекали полноводные реки. На дне морей и на суше находились крупнейшие действующие вулканы, которые извергали огромные массы вулканических образований. В раннем девоне преимуществом пользовались континентальные ландшафты, а в среднем девоне - морские. В это время морские акватории увеличились почти на 25% по сравнению с концом силура и началом девона.

Раннедевонская эпоха была отчетливо выраженной геократической эпохой (геократическая - эпоха регрессии моря, активного воздымания и вулканизма), в течение которой завершились каледонские тектонические движения. В обстановке значительной регрессии моря, усилившихся поднятий и, как следствие, интенсификации денудации суши в наиболее прогнутых участках платформ, например на озерно-аллювиальных внутриматериковых низменностях или в пределах обширных дельт рек, в большом объеме происходило накопление обломочных отложений разной размерности. Обширные пространства Северо-Американского и Восточно-Европейского континентов покрывались мелководными морями с максимальной глубиной не более 400 м. На заключительной стадии каледонского горообразования в результате дифференциации тектонических движений и их значительной амплитуды в пределах геосинклинальных поясов и на окраинах платформ, испытавших активные поднятия, образовались межгорные и предгорные прогибы и впадины. Максимальная высота континентов в это время не превышала 2000 м над уровнем моря.

Морские ландшафты характеризовались большим разнообразием. Низменные и возвышенные морские побережья были сильно изрезаны. Наряду с заливами существовали лагуны и эстуарии, часто отгороженные от моря песчаными косами, барами или цепочкой береговых рифов. От морских побережий в сторону моря далеко простирались мелководные шельфовые зоны, которые сменялись материковыми склонами и далее глубоководными участками с глубинами более 1500 м.

В середине девона активность земной коры не снизилась, и этот процесс сопровождался интенсивным подводным вулканизмом. В пределах многих континентов и микроконтинентов поднятия нередко сменялись прогибаниями, и только Китайский, Индостанский, Южно-Американский и Африканский континенты в течение всего девонского периода были вовлечены в общее поднятие, в результате чего возникли крупные разломы земной коры.

Преобладание континентальных условий развития в девонском периоде на многих материках предопределило интенсивную денудацию и постепенное выравнивание контрастного рельефа, возникшего в результате каледонских тектонических движений.

В течение позднего палеозоя значительному видоизменению подвергся органический мир. Уже к концу раннего палеозоя произошло угасание и вымирание архаических форм организмов. К этому времени уменьшилось разнообразие трилобитов, граптолитов, иглокожих и наутилоидей. Вместе с тем в начале позднего палеозоя появились новые, более прогрессивные формы, определившие дальнейшее развитие органического мира и его облик.

Характерная и важнейшая особенность развития органического мира позднего палеозоя состояла в том, что организмы заселяли не только мелководные эпиконтинентальные моря, но и стали распространяться в глубь обширных континентальных пространств. Поздний палеозой - это время появления и постепенного освоения суши растительностью, ее пышного расцвета, время появления и развития наземных позвоночных.

Столь существенные изменения в составе органического мира, происшедшие в середине палеозойской эры, явились отражением не только эволюционного развития жизни на Земле вообще, но и, в частности, были связаны с преобразованием лика Земли в завершающую фазу проявления каледонских движений и возникновением областей, весьма благоприятствовавших в ландшафтно-климатическом отношении развитию и расселению жизни.

Водная флора в девонском периоде была представлена бактериями и водорослями, а наземная флора раннего и среднего девона - преимущественно псилофитами, которые произрастали на сильно заболоченных приморских низменностях. Наряду с псилофитами в это время уже существовали все основные группы споровых растений: плауновидные, членисто-стебельные и папоротники. В позднем девоне псилофиты вымерли. В конце девона появились голосеменные.

Каким же образом произошло заселение суши? Мнение о том, что высшие растения происходят от водных, высказывалось неоднократно, начиная еще с прошлого века. Многие ученые считают, что произраставшие у берега некие водоросли каким-то образом оказывались на некоторое время над водой и, привыкнув к сильно насыщенной водяными парами атмосфере, постепенно стали заселять приливно-отливную зону моря. В результате дальнейших эволюционных преобразований они превратились в высшие растения и полностью вышли на берег.

Известный советский палеоботаник С. В. Мейен обращает внимание на то, что в основе этой гипотезы лежат чисто умозрительные построения и исследователи, в том или ином виде высказывавшие ее, опирались на очень общие представления о процессах развития всех органических форм за время существования Земли. Берега современных морей заселены растениями в несколько ярусов. Однако одни из них (например, водоросли) живут только в воде, другие заселяют приливно-отливную зону, а третьи довольствуются брызгами волн и водяными парами, находящимися в воздухе. Низменные берега заняты высшими растениями, развитие которых протекает в очень влажной атмосфере. Так, исходя из экологического разнообразия и условий жизни современных растений можно представить процесс выхода растений на сушу и возникновение высших растений. Превращение водорослей в высшие растения сопровождалось появлением у них способностей образовывать стебли, корни, распространять споры по воздуху и размножаться в воздушной среде.

С. В. Мейен считает что заселение суши водорослями призошло не в девоне, а еще в досилурийское время, однако преобразование водорослей в высшие растения осуществлялось целиком в наземных условиях.

Среди наземных беспозвоночных животных в это время существовали пayкообразные (крупные скорпионы), многоножки и насекомые, а в позднем девоне появились первые земноводные - стегоцефалы. Основным местом их обитания служили сильно заболоченные приморские низменности..

В целом ландшафт суши девонского периода был довольно свеобразным. Растительность произрастала только на приморских низменностях и вокруг крупных озерных водоемов. Берега были покрыты низкорослыми, полностью лишенными листьев растениями, напоминающими голые или шиповатые прутья и палки. Удаленные от моря пространства, полностью лишенные даже этой примитивной растительности, представляли собой пустыни.

Поверхность суши, удаленная от водных бассейнов, была лишена почвенного покрова. После дождя (а дожди в то время были продолжительными и весьма обильными) вода по неровностям рельефа скатывалась в низины и при этом смывала весь рыхлый поверхностный слой. Сток воды ничем не сдерживался, и это продолжалось до тех пор, пока поверхность суши не в выравнивалась. Лишь с освоением суши первыми растениями, объединенными в сообщества, стало возможным регулирование поверхностного стока, В это время появились почвы. Растения стали защищать склоны возвышенностей от непрерывной эрозии и быстрого размыва.

Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что уже с середины девона появилась определенная зональная дифференциация растительного покрова. Так, флора Сибири и севера Европы отличалась от среднеевропейской и тем более от флоры Южной Африки и Южной Америки, что было вызвано главным образом климатическими условиями в пределах их местообитания.

Очень интересна и своеобразна морская фауна девонского периода. В ней господствовали рыбы, поэтому девонский период нередко называют периодом рыб. В это время жили гигантские рыбы, достигающие в длину 10 м. Их голова и передняя часть туловища была покрыта мощным панцирем из крупных костных пластин. Эти рыбы вели малоподвижный донный образ жизни, и в конце девонского периода многие них вымерли.

В девоне значительное распространение имели хрящевые рыбы - акулы, скаты, двоякодышащие и кистеперые. Кистеперые рыбы обладали веретенообразным телом и мощными плавниками, которые они использовали не только для плавания но и для перемещения по дну, особенно в период пересыхания водоемов. Скелет плавников кистеперых рыб обладает определенным сходством со скелетом конечностей первых наземных позвоночных - земноводных. Поэтому их обычно считают предками четвероногих животных. Кистеперые рыбы имели внутренние носовые отверстия для дыхания атмосферным воздухом и вначале обитали в водоемах аридного климата, а позднее переселились в моря. Возможно, что появление и расселение двоякодышащих рыб объясняются периодическим, но кратковременным обмелением и пересыханием мелководных девонских, водоемов. Долгое время считалось, что ни одна древняя рыба не дожила до сегодняшнего дня. Однако около 25 лет назад во время океанологических исследований в Индийском океане в трал попалась довольно необычная на вид рыба, которая при ближайшем рассмотрении оказалась кистеперой рыбой, получившей название латимерия. Это удивительный пример живущей в настоящее время реликтовой формы девонской рыбы. Одно из чучел этой уникальной рыбы выставлено в фойе Института океанологии АН СССР.

Морская фауна беспозвоночных девона временами была многообразной и дифференцированной в географическом плане. Это определялось в основном изоляцией эпиконтинентальных морей и различными климатическими условиями. В начале девонского периода продолжали существовать реликтовые формы раннего палеозоя - граптолиты, беззамковые брахиоподы, примитивные кораллы и т. д. Позднее появились представители новых, ранее неизвестных групп, такие, как замковые брахиоподы и головоногие моллюски. Брахиоподы, населявшие различные глубины и участки моря с нормальной соленостью, отличались богатством видов, сильной изменчивостью и обширными ареалами.

В начале девона появились, а впоследствии широко распространились представители головоногих моллюсков - гониатиды, обладавшие спирально-плоской слабо скульптированной раковиной. Одновременно с этим произошло исчезновение представителей другой группы головоногих моллюсков - наутилоидей. Дальнейшее развитие получила коралловая фауна. В то время как роль табулят - этих коралловых полипов - уменьшилась, большое значение приобрели четырехлучевые кораллы.

Береговые и барьерные рифы девонского периода поражают исследователей своими размерами. В тропических морях Евразии их длина была соизмерима с длиной современного Большого Австралийского рифа.

Значительные палеогеографические изменения, происходившие в девонском периоде, были связаны с изменением соотношения суши и моря, развитием континентальных условий в раннем и морских в позднем девоне, существованием контрастного рельефа суши в раннем девоне и его постепенным нивелированием в конце девона, развитием каледонских горных цепей и массивов различного простирания и оказали влияние на формирование и географическое распространение климата. Палео-климатические индикаторы позволяют реконструировать климатическую зональность и даже выразить значение температурного режима в абсолютных цифрах. Поскольку в девоне широким распространением пользовались многочисленные представители теплолюбивой фауны, температурный режим на многих континентах вряд ли был ниже, чем в современном тропическом поясе. Климатическая дифференциация в это время выражалась только в распределении и количестве атмосферных осадков. На основании соотношения изотопов кислорода и по магнезиальности кальцитовых раковин и скелетов беспозвоночных, которые накапливались в равновесии с температурами среды обитания, были установлены значения абсолютных температур. Оказалось, что в раннем девоне среднегодовые температуры на Северном Урале составляли 26°С. В среднем девоне в Закавказье температуры достигали 23 - 28°С, а на Северном Урале и на востоке Восточно-Европейской платформы 26 и даже 30°С. Это наряду с составом и распространенностью кор выветривания и бокситов позволяет считать, что в раннем и среднем девоне экваториальный пояс охватывал Урал, а в Закавказье располагался тропический пояс южного полушария. Довольно высокие температуры существовали и на других материках. Например, в Австралии они равнялись 28-30°С, а в Северной Америке 27-30°С. На основании этого можно предполагать, что здесь был распространен экваториальный климат. В позднем девоне температурный режим снизился на 2-5°С.

Аридные условия существовали на большей части Северо-Американского, Евразиатского и Гондванского (Африка, Австралия) континентов. Сильный дефицит влаги вызвал образование пустынь и полупустынь на суше и мелководных морей с повышенной соленостью. Во второй половине девона аридность климата стала уменьшаться.

Гумидные (равномерно-влажные) условия, которым свойственно не только обилие атмосферных осадков, но и их более или менее равномерное выпадение в течение года, господствовали на значительной части Евразии, севере Северо-Амери-канского, Южно-Американском и северо-западе Австралийского континентов. В областях гумидного климата Евразии в среднем девоне появились обширные поймы и дельты рек, а также крупные озерно-болотные системы. В пределах последних в среднем девоне впервые стали формироваться угленосные толщи. Углеобразователями этого времени были псилофиты, а позднее - папоротникообразные растения. Энергичнее угленакопление протекало в приморской зоне, т. е. в зоне наиболее насыщенной растительностью.

На протяжении каменноугольного , или карбонового neриода палеогеографическая обстановка существенно изменялась О новной причиной этого были герцинские орогенические движения. Они выразились в образовании обширных поднятий складкообразовании, внедрении интрузий и развитии вулканизма различного состава, а также регрессии моря. На протяжении позднего девона и раннего карбона происходило сближение континентов. В результате перемещения Гондваны в юго-западном направлении Южный полюс постепенно сместился на сушу. Сибирский континент вместе с Казахстанским продолжал мигрировать на север. Все сильнее сближаются Северо-Американский, Западно- и Восточно-Европейский континенты, которые еще в конце девона образовали континент Еврамерику.

В раннем и среднем карбоне проявилась основная фаза герцинского цикла складчатости. Особенно интенсивные складко- и горообразовательные движения происходили в Евразии, территория которой до этого была занята океаническим бассейном. Большинство прежних океанических бассейнов прекратило существование. Сближающиеся материки омывал палео-Тихий океан, а между Еврамерикой, Китайским и Гондванским континентами возник новый океан палео-Тетис. С севера последний обрамлялся системой вулканических островных дуг.

В позднем карбоне континенты продолжали сближаться, образовался новый супергигантский материк Пангея , который был представлен на юге Гондваной, а на севере Лавразией. Лавразия сформировалась за счет соединения Еврамерики с Сибирским и Казахстанским континентами. Только Китайский континент оставался изолированным массивом и отделялся от Пангеи океаном палео-Тетис.

В течение каменноугольного периода в северном полушарии развивались морские трансгрессии. Несмотря на огромные размеры возникших при этом морских бассейнов, герцинскии орогенез способствовал их быстрому осушению. Огромные пространства Северной Америки и Восточно-Европейской, Сибирской и Китайской платформ в течение всего периода оставались занятыми морскими бассейнами.

Рельеф земной поверхности сильно усложнился под воздействием герцинских тектонических движений, которые вызвали многочисленные поднятия как в пределах геосинклинальных поясов, так и на прилегающих платформах. Среди морских ландшафтов преобладали шельфовые области, а также глубоководные впадины и вулканические островные дуги. Активные воздымания земной коры и действие таких важных экзогенных факторов, как деятельность ветра и поверхностных вод на континентах, способствовали возникновению контрастного и сильно расчлененного рельефа. Наряду с приморскими озерно-аллювиальными и озерно-дельтовыми низменностями в пределах континентов существовали межгорные и предгорные низменности и возвышенности, расчлененные густой сетью речных долин.

В течение каменноугольного периода продолжалось освоение суши. В начале периода растительный мир был представлен формами, типичными для позднего девона, но отличительной чертой флоры являлось резкое увеличение числа древесных форм среди плауновых, членистостебельных и папоротников. Наряду с высокоорганизованными формами продолжала развиваться флора бактерий, водорослей, мхов и грибов.

Одними из характерных представителей каменноугольной флоры были древовидные плауновые - лепидодендроны . Они имели так называемое дихотомическое ветвление, т. е. раздваивание каждого побега в верхней.части ствола, и очень жесткий слой коры. На ветвях спирально располагались побеги длиной от 1 до 50 см, которые периодически опадали, оставляя на стволе ромбические рубцы. Лепидодендроны обладали сильно разветвленной кроной и достигали^ высоты 30-40 м. Они имели толстые, обширные, углубляющиеся в почву корневища с мелкими спиральными корнями.

Древние членистостебельные были как травянистыми, так и древесными формами. Среди них обособились клинолистни-ковые и каламитовые. Клинолистниковые - это лианоподобные травянистые растения с тонким членистым и ребристым стеблем и листьями клиновидной формы. Каламитовые - древовидные растения высотой 20-30 м, по внешнему облику напоминающие современные хвощи.

Для этого времени были характерны древовидные папоротники высотой от нескольких метров до 30 м и примитивные голосеменные - птеридоспериды . Последние особенно широкое развитие получили в среднем и позднем карбоне. Они дали начало новым формам, обладавшим значительным экологическим разнообразием по сравнению с другими группами. Среди птеридосперм различались древесные формы, кустарники и линзы. Типичными представителями этой группы являлись первые семенные папоротники с крупными листьями и глоссоптериды , имевшие ланцетные листья с сетчатым жилкованием. Особую группу составляли кордаитовые , достигающие высоты 30 м и обладающие линейными листьями величиной до 1 м. В конце карбона появляются первые хвойные и гинкговые.

В течение карбона растительность постепенно перемещалась с приморских низменностей в глубь континентов и стала произрастать на аллювиальных и озерно-аллювиальных внутриматериковых и межгорных равнинах. В ее распределении нашла отражение ландшафтно-климатическая дифференциация

В наземной фауне каменноугольных ландшафтов происходил расцвет земноводных - стегоцефалов . По внешнему облику они напоминали современных гигантских ящериц и змей и обитали сильно заболоченных низменностях, мелких водоемах и болотных лесах. Появились первые древние рептилии - котиломеры - хищные, растительноядные и насекомоядные формы. Весьма богатой и разнообразной в каменноугольном периоде была морская фауна. Среди морских позвоночных важнейшее значение имели рыбы, особенно акуловые, которые переживали период своего расцвета. Весьма многочисленной была фауна беспозвоночных. В это время продолжали существовать все те типы животных, что и в предшествующие периоды. Однако своеобразие морской фауны карбона состояло в том, что почти все древние примитивные формы вымерли.

На протяжении раннего карбона на планете господствовал тропический и экваториальный климат. В Северной Америке среднегодовые температуры составляли 25 - 30°С, в Закавказье 25 - 27°С, на Урале 22 - 24°С.

Аридный тропический климат преобладал в центральных частях Северо-Американского и Евразиатского континентов (северный аридный пояс). Его южный аналог выделялся по аспространению аридных красноцветных пород и эвапоритов в пределах Южной Америки, Северной Африки и Северо-Западной Австралии. По положению аридных тропических поясов видно, что экваториальные влажные условия должны были существовать на юге США, в Мексике, Центральной Америке, Западной Европе и на европейской части СССР. Преимущественно в Евразии, Северной Америке и в пределах Гондваны господствовали влажные тропические условия. Более умеренные (близкие к субтропическим) условия существовали на Сибирском континенте и на юге Гондваны.

Перечисленным климатическим поясам были свойственны вполне определенные ландшафты. На суше в экваториальном поясе располагались обильно увлажненные низменности, на которых росли древовидные папоротники, птеридоспермиды и лепидодендроны. Обилие влаги и углекислоты в этих ландшафтах способствовало активному преобразованию горных пород. При этом немаловажную роль играли разнообразные биохимические и биологические процессы. Под их воздействием возникали не только почвы, но и мощные коры выветривания латеритного и каолинитового типов. В тропическом поясе в областях обильного увлажнения располагались густые леса. В многочисленных постепенно зарастающих озерах и обширных болотах захоронялись погибшие деревья и кустарники, образовавшие впоследствии мощные залежи каменного угля.

Дремучие леса каменноугольного периода, состоящие из гигантских древовидных форм - плаунов, хвощей и папоротников, напоминали современные мангровые заросли болотистых побережий тропических морей. Густое переплетение высоких кустарников, деревьев и лиан создавало непроходимые заросли и сумеречные дебри.

Увеличение объема растительной биомассы на континентах привело к усиленному потреблению углекислоты из атмосферы. Благодаря процессам фотосинтеза углекислота расщеплялась на углерод, накапливающийся в органических веществах, и свободный кислород, уходящий в атмосферу. Возрастание количества кислорода в атмосфере способствовало усилению процессов окисления минеральных соединений на земной поверхности. В более высоких широтах в раннем карбоне существовал климат, напоминающий современный субтропический или умеренно теплый. Однако его отличительной чертой было отсутствие прохладных сезонов. От тропического типа климата он отличался сравнительно низкими среднегодовыми и среднемесячными температурами. Северный полюс в это время располагался на суше Сибирской платформы. Несмотря на близость полюса, климат здесь был относительно теплым, а это позволяло развиваться сравнительно теплолюбивой растительности. Характерной чертой природных условий высоких широт этого времени, так же как и в современную эпоху, являлось исчезновение солнца на долгие месяцы. Наступала длительная полярная, но, в отличие от современной, теплая ночь, в течение которой биологические процессы или вовсе прекращались, или сильно замедлялись.

Существовавший в карбоне ландшафт был фантастическим. В отличие от своих тропических сородичей - высоких деревьев с раскидистой кроной и толстыми стволами - представители растительного царства (например, плауновые) высоких широт выглядели в карбоне иначе. У них редко имелись ветвящиеся стволы. В основном это были прямые стволы без ответвлений и веточных рубцов. Толщина стволов зависела от широты местности - чем южнее они росли, тем были толще.

Во второй половине каменноугольного периода на Земле произошли значительные события, вызванные крупными тектоническими подвижками и перемещениями литосферных плит. В результате на больших пространствах временно прекратилось осадкообразование, изменился состав растительного и животного мира и ограничивалась связь полярных морских бассейнов с экваториальными. Это, а также сильное, почти двукратное снижение содержания углекислого газа в атмосфере, израсходованного на фотосинтез, привело к наступлению похолодания. Вначале в полярных областях похолодание не было столь значительным, но появление континентальной суши с ее высокими значениями отражательной способности земной поверхности вблизи Южного полюса вызвало появление горных, а затем и покровных ледников. Следовательно, суша на Южном полюсе сыграла роль глобального холодильника. В северном полярном бассейне температура воды понизилась, так как океанические воды стали плохо прогреваться и уменьшился приток вод из теплых, экваториальных бассейнов. Вероятно, что древний северный полярный бассейн, как и существующий ныне Северный Ледовитый океан, на какое-то время покрывался льдом.

В высоких широтах северного полушария в середине карбона повсеместно исчезли заросли плауновых, а их место заняла совершенно новая флора, в которой ведущую роль играли голосеменные растения - кордаиты, обладающие раскидистой кроной ветвей. А. Н. Криштофович позднепалеозойскую растительность высоких широт северо-востока Евразии называет кордаитовой тайгой. В ней кроме кордаитов широкое распространение имели хвощи и настоящие папоротники.

По своему облику позднекарбоновая растительность этих районов относилась к умеренному типу и произрастала в условиях, когда в прохладные сезоны температура нередко опускалась ниже 0°С.

Кордаитовой тайгой были заняты низменности, берега рек и озер. Кордаиты этого времени являлись одним из основных углеобразователей. Угленакопление происходило не только в теплых климатических поясах, но и в пределах умеренного.

Растительность холодного (нивального) и умеренного климата произрастала и в южном полушарии. Однако значительные расстояния и сильная изоляция за счет огромного океана Тетис (он находился на месте современного Средиземноморья, Средней и Центральной Азии), ширина которого превышала 3000 км, привела к тому, что на Гондване в условиях прохладного климата возникла совершенно иная растительность, не похожая на северную.

Сильное похолодание на юге гондванских материков способствовало образованию ландшафтов, напоминавших ландшафты современной Антарктиды. Ледники покрывали значительную часть Южной Африки и распространялись вплоть до среднего течения р. Конго (Заир). И до настоящего времени здесь сохранились фрагменты донных и боковых морен, а также отполированные поверхности с крупными выступами - останцами и глубокими долинами, выпаханными ледниками. По мнению геологов, южноафриканское оледенение имело четыре самостоятельных центра. Первый, наиболее крупный, располагался в бассейне р. Оранжевой, второй - в области Грикватаун, третий - в Трансваале и четвертый - в прибрежной части Индийского океана. Ледники существовали в Южной Америке (Уругвай, Аргентина, Парагвай, Бразилия) и перемещались на северо-запад и запад. Ледниковые отложения широко распространены в Индии, Австралии и Антарктиде. За пределами ледникового щита располагались ландшафты, напоминающие четвертичные приледниковые степи.

Ледниковый покров существовал сравнительно недолго. Сохранились следы периодического его отступания и наступания. В межледниковые эпохи, а они были довольно продолжительными, климат становился умеренным и сравнительно быстро низменности покрывались густыми зарослями папортниковых, среди которых ведущую роль играли глоссоптериевые. Их листья имели языковидную и овальную форму. На материках, расположенных в низких широтах (север Гондваны, Северо-Американский континент, Европа и юг Азии), господствовал тропический и экваториальный влажный климат. Низменности и возвышенности были покрыты густыми экваториальными влажными лесами.

По остаткам кальцитовых раковин брахиопод и кораллов имевших распространение в середине карбона в тропических морях Закавказья, Урала и Средней Азии, определялись средние температуры среды их обитания. Они равнялись 20- 24°С. В позднем карбоне фауна кораллов обеднела. Средние температуры среды обитания брахиопод понизились до 15°С в Закавказье, а в Средней Азии - до 10°С. Лишь температуры морей экваториального пояса оставались довольно высокими и колебались от 20 до 24°С.

Таким образом, в позднем карбоне на Земле происходило становление многих ландшафтно-климатических зон и климатических поясов, известных в настоящее время. В южнополярном и, возможно, северополярном районах располагались области нивального климата, сходные с современными арктическим и антарктическим климатом. В южном нивальном поясе, его можно назвать Южно-Гондванским, формировался мощный ледниковый покров, а в северном - морские льды.

Области нивального климата обрамлялись северным и южным умеренными поясами. Наряду с низкими среднегодовыми температурами влажность здесь была незначительной, что ограничивало развитие растительности.

В пределах южного и северного поясов субтропического и тропического климата существовал сильный дефицит влаги. Выделялись области с сезонным проявлением засушливого климата. В северном субтропическом и тропическом поясах таковыми являлись территории современного Казахстана, Монголии, Северного Китая. Здесь существовали разреженный растительный покров (ксерофильные редколесья), были слабо развиты гидрографическая сеть и озерно-болотные системы. В наиболее засушливых секторах располагались пустыни.

Области тропического влажного климата смыкались с экваториальной областью и характеризовались широким развитием лепидодендроновых, каламитов, птеридоспермид и древовидных папоротников.

В пермском периоде завершился герцинский этап развития. Это было время активного орогенеза, сопровождающегося интенсивным вулканизмом. Сильные складкообразовательные движения происходили в тех же областях, что в каменноугольном периоде.

Главные особенности герцинского цикла развития-возникновение новых структур земной коры и сильное сокращение площади морских ландшафтов. Вновь возникшие поднятия земной коры уже во второй половине пермского периода подвеглись сильной денудации. Присоединение герцинских возвышеннных сооружений (герцинид) к денудированным каледонским структурам и устойчивым массивам привело к значительному разрастанию площади платформ. В течение герцинского орогенеза сформировались крупные устойчивые структуры земной коры с платформенным развитием, которые в отличие от древних платформ носят название эпигерцинских платформ, или плит. Такими, в частности, являются Скифская, Туранская и Западно-Сибирская плиты.

В течение ранней перми Гондвана, располагавшаяся в южном околополярном районе, переместилась в северо-западном направлении и соединилась с Еврамерикой. Последняя в это время находилась в приэкваториальной области. Многие микроконтиненты причленились к вновь созданному суперконтиненту Пангея. Только Китайский континент был изолирован и отделялся от Пангеи океаном палео-Тетис.

Места соприкосновения, смыкания и столкновения континентов были отмечены поясами герцинского складко- и горообразования. Особенно ярко это проявилось в Аппалачах и на Урале. Вдоль Аппалачей соединялись Северо-Американский и Африканский континенты, а Уральский складчатый пояс с его современным продолжением - Мугоджарами, Салаиром и Зайсаном и фундаментом Западно-Сибирской плиты образовался в месте столкновения Сибирского и Казахстанского континентов с Еврамерикой.

Тектоническая активность в пермском периоде способствовала возникновению динамичного и сильно расчлененного рельефа. Наиболее сложным и контрастным рельеф стал во второй половине перми в северном полушарии, главным образом в тех местах, где завершались герцинские складкообразовательные движения и активно протекали экзогенные процессы. На платформах располагались слабо всхолмленные равнины и низменности, разделенные увалистыми водораздельными и выровненными возвышенностями. Крупные горные сооружения имели высоту 2000-3000 м. На платформах в ранней перми существовала довольно хорошо развитая гидрографическая сеть. Области активизации платформ и каледонид представляли собой выровненный, но возвышенный рельеф с относительно глубоко врезанными долинами рек и разветвленной овражно-балочной системой. Высокие хребты, горные массивы и глубокие межгорные и предгорные котловины были характерны для областей активного воздымания в пределах складчатых поясов, осложненных процессами сильной денудации. В межгорных котловинах располагались озера, а предгорные котловины обрамлялись крупными конусами выноса обломочных пород.

В пределах Гондваны находились платообразные поверхности и низменности с отдельными крутосклонными крупными котловинами. Возвышенный рельеф имелся лишь в районах сочленения платформ с растущими герцинидами. Такие сооружения находились на северо-западе Африки, западе Антарктиды, западе и юго-западе Южной Америки и востоке Австралии.

Под влиянием значительных изменений природных условий в пермском периоде (главным образом сокращение акватории морских бассейнов, усиление континентальности, изменение температурных условий и т. д.), и из-за естественного эволюционного процесса органический мир стал более высокоорганизованным и приобрел новые черты.

Среди морских беспозвоночных широкое распространение получили представители отряда корненожек (фораминифер) - фузулиниды , и новый класс головоногих моллюсков - аммоноидеи и брахиоподы . Несколько сократилась роль четырехлучевых кораллов, табулят, мшанок и иглокожих, но они продолжали оставаться основными рифостроителями. Так, в строении рифовых комплексов Предуралья, протяженность которых составляет сотни километров, главная роль принадлежала кораллам и мшанкам.

Конец перми ознаменовался вымиранием подавляющего большинства палеозойских групп. Исчезли четырехлучевые кораллы, табуляты, фузулиниды и почти все наутилоидеи, древние морские ежи и лилии.

Большие изменения произошли в видовом составе, фауны водных позвоночных. Сильно уменьшилось разнообразие среди рыб. Вымерли занимавшие промежуточное положение между хрящевыми и костными акулообразные рыбы (акантодии), многие акуловые, древние лучеперые, резко сократилось количество кистеперых и двоякодышащих рыб.

Изменения природных условий сказались на эволюции растительного покрова и наземных позвоночных. Жизнедеятельность наземных организмов протекала в более экстремальных условиях, и они больше, чем морские формы, были подвержены действию перепада температур и влажности.

В растительном царстве высшие споровые и примитивные голосеменные утратили ведущее положение, основную роль стали играть более высокоорганизованные голосеменные растения - цикадовые (саговообразные), хвойные и гинкговые.

Цикадофитовые (саговообразные) по своему строению и внешнему виду напоминали семенные папоротники. Мелкорослые формы имели короткие и клубневидные стебли, а древовидные формы - прямые и столбообразные стволы, заканчивающиеся широкой кроной у вершины. Листья - крупные и перистые. Гинкговые были довольно большими деревьями с сильно разветвленной кроной и очень своеобразными листьями в виде веерной пластинки (цельной или сильно рассеченной) представленные деревьями и кустарниками, обладали линейными или игловидными листьями.

Замена одной флоры другой наиболее интенсивно происходила в областях с жарким климатом, а в умеренном климате долгое время соседствовали реликты кордаитов, глоссоптериевой и каламитовой флоры с представителями голосеменных

Значительные изменения происходили и в животном царстве суши. Под сильным натиском рептилий земноводные постепенно утрачивали свои позиции и уступали жизненное пространство. В течение ранней перми постепенно исчезли некогда многочисленные примитивные амфибии. Им на смену пришли крокодилоподобные лабиринтодонты . Эти животные жили в условиях переменно-влажного климата с короткими сезонами засухи, в неглубоких озерах и широких реках со спокойным течением. Одни из них обладали слаборазвитыми конечностями и могли только плавать, другие имели сильные крупные конечности, которые позволяли им передвигаться по суше.

Как известно, амфибии обладают интенсивным испарением влаги с кожного покрова, которое сопровождается общим охлаждением тела. В жаркой и влажной атмосфере карбона такая реакция организма животного была защитной функцией. Однако в условиях засушливого климата пермского периода эта функция стала действовать во вред животным, вызывая периодическое обезвоживание и переохлаждение организма, в результате чего одни амфибии стали приспосабливаться к изменившимся условиям, а другие вымерли.

В середине карбона появились древние группы рептилий - котилозавры и пеликозавры , а в ранней перми они достигли своего расцвета. Прогресс этих животных был вызван рядом преимуществ перед амфибиями. Они обладали более совершенным легочным дыханием, интенсивным кровообращением, имели плотный роговой покров, предохраняющий их от избыточного испарения, и были способны размножаться на суше.

В ранней перми была ярко выражена климатическия зональность. На земном шаре выделились экваториальный, два тропических, два субтропических, два умеренных пояса с различными режимами увлажнения.

Тропическим и экваториальнмм морям было свойственно большое видовое и родовое разнообразие фауны кораллов, фузулинид, водорослей, головоногих и двустворчатых моллюсков. Например, наиболее характерная для перми группа брахиопод превышала 300 видов. В мелководных шельфовых областях располагались крупные рифовые массивы - барьерные, береговые и атолловые.

Континентальные пространства экваториального равномерно-влажного климата покрывались своеобразными лесами, которые С. В. Мейен выделяет под названием Амеросинийского царства. Наряду с голосеменными и папоротниковыми в этих лесах продолжали существовать карбоновые реликты - гигантские плауновые (лепидофиты), крупные папоротниковые, семенные растения (птеридоспермы) и древовидные хвощевые растения - каламиты.

В пределах тропических аридных секторов южного и северного полушарий располагались пустыни и полупустыни, существовали моря и обширные заливы с повышенной соленостью вод Они были крупнейшими солеродными бассейнами. Аридные условия в течение ранней перми в северном полушарии существовали в центральной части Северной Америки, на большей территории Европы, в Казахстане и Средней Азии. В южном полушарии сильная засушливость была характерна для центральной части Южной Америки и северо-запада Африки.

К северу и югу от аридных секторов тропического пояса находились районы с относительно высокой увлажненностью, в пределах которых располагались низменности и холмистые возвышенности, покрытые влаголюбивыми лесами, крупные озерно-болотные и озерно-речные системы. Долины рек имели широкие русла, крупные поймы и старицы. Обилие влаги и богатая растительность способствовали углеобразованию.

В сторону полярных областей карбонатность морских и красноцветность континентальных отложений снижались. Это вместе с особенностями флористических и фаунистических сообществ свидетельствовало об умеренном температурном режиме. Среднегодовые температуры вод морей умеренного пояса изменялись в пределах 10 - 14°С.

Характерным районом господства умеренного влажного климата являлась современная Сибирь. В ее лесах полностью отсутствовали теплолюбивые лепидофиты, древовидные каламиты и папоротники. Абсолютное господство принадлежало кордаитам. Они облагали годичными кольцами нарастания и периодически сбрасывали листву. Хотя в течение ранней перми происходило значительное расширение их ареала, однако в конце пермского периода их ареалы сильно сократились. Предполагается, что среднегодовая сумма осадков составляла в умеренном и субтропическом поясах 1000-1200 мм, а в экваториальном влажном превышала 1500 мм.

Умеренно холодные условия в течение ранней перми существовали в современной Восточной Австралии и, возможно, в Коряко-Камчатской области. В Восточной Австралии еще в начале перми сохранились ледники, скорее всего горного типа, о чем свидетельствуют переуглубленные долины и формы ледникового рельефа, свойственные горным областям. В Коряко-Камчатской области обнаружены образования, сходные с ледниково-морскими.

Со временем влажный прохладный климат сменился более теплым, а в тех районах, где в начале перми были умеренные условия, стали преобладать субтропические. Это отразилось не только на составе органического мира, но и на особенностях осадконакопления и литологическом составе отложений. В течение позднепермской эпохи сильно расширились пояса тропического и экваториального климата, что дает нам полное основание предполагать существование повышенного температурного режима на Земле. Средние температуры тропических морей (например, в Закавказье) составляли 20 - 26°С. Более высокие значения были свойственны морям экваториального пояса.

По сравнению с ранней пермью сильно расширились секторы аридного тропического климата. Обильнее шло соленакопление в пределах платформенных морей и заливов с высокой соленостью вод. Аридизация охватила также районы с умеренным климатом и, как следствие, пространства, ранее покрытые густыми кордаитовыми лесами, уступили место ксерофильному редколесью.

Таким образом, в палеозойский этап истории Земли в результате каледонского и герцинского тектонического циклов были созданы новые структуры земной коры. Многие океаны и моря прекратили свое развитие. За счет столкновения континентов увеличивались площади устойчивых структур и образовались эпипалеозойские платформы. В конце палеозоя впервые в геологической истории Земли между вновь возникшими герцинскими горными сооружениями и древними платформами образовались узкие, но протяженные прогибы, названные передовыми, или краевыми. В ландшафтном отношении они представляли собой предгорные низменности с хорошо развитыми озерными и речными системами.

В результате интенсивных тектонических движений и экзогенных процессов сформировался высокий, сильно расчлененный и дифференцированный рельеф.

В позднем палеозое климатическая зональность Земли усложнилась и вместе с тем – происходили значительные изменения климата. Наиболее мягкий морской климат преобладал в конце девона и в раннем карбоне, а в течение раннего днвона и большей части перми господствовали аридные условия. В позднем карбоне произошло обширное материковое оледенение, охватившее территорию многих современных континентов южного полушария и Индию.

Весьма знаменательным событием позднепалеозойского этапа развития органического мира явился выход на сушу животных и растений. Сравнительно быстро растительность осваивала сушу и заняла возвышенные и сильно удаленные от моря участки.

Неравномерное заселение суши организмами и различия в почвенно-растительном покрове низменных котловин, приморских равнин, возвышенностей и горных массивов создали целую гамму ранее неизвестных ландшафтных обстановок. Наиболее активно развивались области, примыкавшие к морским бассейнам. Здесь в условиях высоких температур и влажности активно протекали почвообразовательные процессы и существовала обильная органическая жизнь.

Увеличение общего объема растительности в позднем палеозое активизировало поступление в атмосферу свободного кислорода и резко понизило баланс углекислого газа. Данный процесс оказал и важное обратное воздействие на растительность и животный мир, так как в этом случае происходила значительная активизация процессов обмена веществ, усилилось воздействие атмосферы на климат, шла интенсификация почвообразовательных и корообразовательных процессов, а также процессов осадконакопления.