Параллелизм в биологии примеры. Типы, формы и правила эволюции групп

Публикация произведена при поддержке учебного центра «Бест+». Учебный центр «Бест+» предлагает записаться на курсы изучения иностранных языков для людей различных возрастов и навыков владения языком. Записавшись на курсы английского для начинающих от учебного центра «Бест+», Вы получите возможность по выгодной цене пройти высококачественное обучение у лучших специалистов Москвы, а также преподавателей из Европы и Америки. Подробнее ознакомиться с предложением учебного центра «Бест+» и подать заявку на обучение онлайн, можно на сайте http://bestudyplus.ru/

Известный палеоботаник В.А. Красилов считает, что разные группы покрытосеменных произошли параллельно и независимо от разных групп продвинутых голосеменных – проангиоспермов. Так, Красилов называет ряд групп голосеменных, которые в мезозое параллельно приобретали многие признаки покрытосеменных. Вот цитата из его статьи: «Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.

Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций».

Экзоциклизация морских ежей

Последний пример, на этот раз из истории группы, которой я непосредственно занимаюсь (морские ежи). У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположено на вершине панциря и окружено пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся ряды пластинок – амбулакры и интерамбулакры.

Начиная с юры в нескольких группах правильных ежей независимо возникает тенденция к смещению перипрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии: объем пропускаемого через кишечник материала резко увеличился и стало крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря.

Смещение перипрокта назад требовало перестройки апикальной системы, а вместе с ней и всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза как бы отпочковывают от себя все остальные пластинки панциря. В разных линиях параллельно развивавшихся морских ежей (детритофагов) эти перестройки происходили очень по-разному. Устоявшаяся древняя связь между перипроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе аберрантных, форм с различными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам и т.д.

В итоге окончательное отделение перипрокта произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях. На рисунке показана кладограмма, построенная нами на основе новейших данных по морфологии примитивных юрских неправильных ежей. Весь этот процесс смещения перипрокта назад и его отделения от апикальной системы мы назвали экзоциклизацией, потому что апикальная система с перипроктом внутри называется эндоциклической, а когда перипрокт выходит из нее, она называется экзоциклической.

На рисунке показаны две аберрантные формы, возникшие в ходе экзоциклизации. У одной из них апикальная система окончательно разорвалась пополам, что привело к совершенно новому, необычному расположению амбулакров. Задняя половинка апикальной системы пока еще остается в контакте с перипроктом. У второй формы апикальная система необычайно разрослась, вытянулась, и в ней появилось несколько новых длинных пластинок. Из этих двух форм первая (дизастеридные морские ежи с разорванной апикальной системой, к которым относится Metaporinus ) оказалась перспективной, и от нее произошли два больших современных отряда. Причем задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней половиной. А вторая форма (Desorella , сем. Menopygidae ) оказалась тупиковой и вымерла.

На следующем рисунке показан типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

Параллельная эволюция, разумеется, происходит не только во время ароморфозов. В параллелизмах ярко проявляется закономерный, неслучайный характер эволюции. Это довольно трудно согласовать с одной из главных догм «неодарвинизма», говорящей о том, что все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Может ли направленный процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций?

Параллелизмы на разобщенных материках: Южная Америка

Всем известны примеры возникновения похожих наборов жизненных форм на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков (от северных материков – весь кайнозой; в олигоцене отделилась от Антарктиды; в плиоцене соединилась с Северной Америкой), но еще до наступления полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие – кондиляртры (древние копытные); были там и сумчатые. Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке, Старом Свете и Северной Америке. В результате на Большой земле кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии.

Среди этих «южных копытных» появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. Причем у лошадеподобных литоптерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на Большой земле. Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, копия настоящих саблезубых тигров. Тилакосмилус хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих южных копытных.

Параллельная эволюция в высыхающем Арале

Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих озера – Большой и Малый Арал (на рисунке показана береговая линия 1992 г.).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые «пучки» новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень значительны (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально «втягивать» в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.

В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – и в Большом, и в Малом Арале!

К сожалению, этот уникальный эволюционный эксперимент уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от последствий неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…

Причины параллелизмов

Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?

Конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах. Обитание в сходных нишах приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.

К тому же появляется все больше свидетельств, что «случайные и ненаправленные» мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж «случайные». Конечно, природе часто приходится действовать «методом случайного поиска», но она всячески старается этот метод оптимизировать, как, например, в случае формирования новых специфических антител в иммунной системе.

Ну и, наверное, главное – само строение организма как системы, обладающей сложной структурой, во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.

В связи с этим надо упомянуть концепцию ключевого ароморфоза, согласно которой некоторые ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований.

Хочу привести цитату из комментариев Рене Тома к лекциям Уоддингтона (На пути к теоретической биологии. – М.: Мир, 1970).

«Напомним возражение – весьма обоснованное, – которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде».

Закономерная повторяемость в неповторимом живом многообразии

В связи с этим сравнением дискретности и предопределенности свойств химических элементов с дискретностью и предопределенностью эволюционных процессов нельзя не вспомнить слова одного ботаника, сказанные в 1920 г. на съезде селекционеров в Саратове после доклада Н.И. Вавилова об открытой им закономерности, которая получила название «закона гомологических рядов наследственной изменчивости». Когда зал разразился овацией, один из присутствующих произнес сакраментальную фразу: «Это биологи приветствуют своего Менделеева».

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограниченно, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.

Различают формы эволюции групп:

1. Филитическая это эволюция, при которой один вид трансформируется с течением времени в другой - единственный вид-потомок.

2. Дивергентная это форма эволюции, при которой развиваются отличительные признаки у организмов, которые происходят от одного предка.

3. Параллелизм (параллельная) ) - независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных, но выделившихся групп организмов, протекающее в одном направлении. Предполагает наличие общего предка, имеющего зачатки анатомических черт, способствующих этому и происходит при сходном эволюционном давлении благодаря протеканию естественного отбора. Если организмы не близкородственны, то эволюция является конвергентной.

4. Конвергентная.

2 основных типа эволюции групп:

1. Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы.

2. Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. НП, освоение суши, приспособление к полету.

Правила эволюции групп, установлены эмпирическим путем:

1. Правило необратимости эволюции, палеонтолог Долло. Заключается в том, что невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.

2. Правило прогрессивной специализации (Депере). Если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в этом же направлении.

3. Правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных предков (Коп). Только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновению новых адаптаций, в т.ч. и принципиально новых. Генетическая основа этого процесса: отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение большого разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, высокая экологическая пластичность.

75. Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства. Типы изменений онтогенеза. Типы филэмбриогенезов. Биогенетический закон. Рудименты и атавизмы у человека.
Закон зародышевого сходства

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 13.8).

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определенных условиях среды.

Типы онтогенеза

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.

При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.

При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза . Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое - в неличиночной и внутриутробной.

В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть:

• с неполным превращением и с полным превращением.

При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи (например, кузнечики).

При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку , из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику (например, бабочки).

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами - зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган - плацента . Завершается этот тип развития процессом деторождения.

Периоды онтогенеза

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (послезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперматогенез и оогенез).

Филэмбриогенез -это морфофизиологические изменения, новообразований у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис .

Анаболия, или надставка стадий , - эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.

Девиация - эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в то время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом. Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем

Девиации. При этом повторение предковых признаков наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути.

Архаллаксис - изменения начальных стадий эмбриогенеза или изменения самих зачатков органа. Этим путем идет развитие волоса млекопитающих - производного кожи - без повторения предковых признаков. Архаллаксисы вызывают с самого начала коренную перестройку в развитии органа. Они могут быть причиной нарушения функции органа и его связей с другими частями организма, что может привести к смерти. Очевидно, поэтому в филогенезе они встречаются реже, чем другие филэмбриогенезы. При архаллаксисе не наблюдается палингенезов и рекапитуляции и поэтому положения биогенетического закона здесь неприемлемы.

Разные типы филэмбриогенезов связаны и имеют взаимопереходы. Филэмбриогенезы характерны для растений. Они возникают на разных стадиях развития и могут быть положительными (возникновение новых признаков) и отрицательными (выпадение, утрата старого признака).

Если биогенетический закон фиксирует внимание на зависимости онтогенеза от филогенеза (Ф→О), то теория филэмбриогенезов показывает, что и изменения в онтогенезе влияют на филогенез (Ф↔О) - онтогенетическая обусловленность филогенеза.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера («закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)

Биогенетический закон сыграл заметную роль в истории развития науки, однако в настоящее время не признается современной биологической наукой

Атавизм - появление признаков утративших свое значение.

Обычно вопрос об атавизмах идет в контексте с анатомией человека. Поэтому имеет смысл перечислить несколько самых часто встречающихся атавизмов человеческого организма.

Примеры атавизмов

• Атавизм - удлиненный копчик - получается почти хвост - предположительно связывает человека с его предком (по теории Дарвина) - обезьяной.
• Атавизм - обильный (иногда сплошной) волосяной покров - тоже считается «приветом» от предков-человекообразных обезьян.
• Атавизм - дополнительные молочные железы - предположительная наследственная связь человека с млекопитающими.

Рудимент - органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма.

Считается, что организм не использует в процессе жизнедеятельности такие органы.

Примеры рудиментов :

• Рудимент -копчик - считается «остатком» хвоста наших возможных далеких предков, не понятна его функция в организме - человек его не использует, но это норма - копчик есть у всех людей.
• Рудимент - зубы мудрости - считается, что раньше люди употребляли менее обработанную, а значит, более жесткую пищу, и в этих «дополнительных» зубах была острая необходимость. Почти у всех современных людей раньше или позже прорезаются зубы мудрости, т.е. это норма.
• Рудимент -аппендикс - частично рудиментарный орган, т.к. все-таки используется организмом (выделяет некоторые ферменты и гормоны), но удаление его не оказывает существенного отрицательного влияния на организм. Аппендикс связывают с предположительным родством (очень дальним) с травоядными.
• Рудимент - ушные мышцы . Повторюсь - они есть у всех, но не используются.

Считается, что и атавизмы и рудименты - результат эволюции.

Похожая информация.

IV форма филогенеза.

Параллельная эволюция - это независимое образование сходных признаков у родственных организмов.

Сходство объясняется родственным и приспособительным свойством к сходным условиям существования.

Различия связаны с процессом дивергенции родственных организмов.

К примеру, представители 3-х семейств 1-го отряда ластоногих: морской котик, морж и тюлень.

Наблюдается сходное строение тела и конечностей. Это сходство объясняется общностью происхождения и способ плавания.

Различают 2 вида параллелизма:

1. Синхронный параллелизм. Возникает у организмов в одно и то же время (эволюция 2-х групп копытных млекопитающих: вымершие представители отряда липтотерна . Οʜᴎ обитали в Южной Америке и 2-я группа обитала являлась предками современной лошади). Οʜᴎ берут начало от пятипалого представителя. Переход к степному образу жизни привело к однопалой конечности.

2. Асинхронный параллелизм. Это независимое развитие в сходном направлении филогенетических близких групп животных в разное время. Возникновение саблезубых хищников в разные формы млекопитающих. Саблезубые хищники возникали не один раз.

Саблезубые клеадонты.

В плеацее в Южной Америке существовал сумчатый саблезубый.

В преоцене - настоящие саблезубые вытеснили сумчатых.

Различные виды пшеницы. Возникли яровые и др. Формы растений.

Ярко проявляется закон гомологичных рядов наследственной изменчивости по Вавилову.

Чем ближе связи организмов к родственным, тем чаще у них проявляется сходная гомологичная изменчивость.

Часто встречающиеся путь филогенеза - явление носит название дивергентная эволюция.

Параллелизм (от греч. Parallelos — параллельный; идущий рядом), параллельная эволюция — независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов.

В результате параллелизма признаки сходства разных групп, которые были приобретены вторично, как будто накладываются на их сходство, обусловленное общим происхождением. Так возникает особая категория сходства органов у разных видов — гомойология.

Возникновение параллелизма связано с сохранением родственными группами организмов определенной генетической общности, а также сходства процессов онтогенеза и его регуляции. Параллелизм начинается с дивергенции. В генофондах родственных видов закономерно появляются подобные (гомологичные) мутации (закон гомологических рядов наследственной изменчивости, установленный Н. И. Вавиловым). При воздействии на популяции родственных видов подобно направленного естественного отбора изменения этих популяций идут подобными путями, проявляется в виде параллелизма.

Примеры параллелизма

Параллелизм широко распространен в филогенезе различных групп организмов.

Вероятно, путем параллелизма развивались приспособления к водному образу жизни в трех линиях эволюции ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени). В некоторых групп крылатых насекомых передние крылья превратились в надкрылья. У разных групп кистеперых рыб развивались признаки земноводных. В нескольких групп звероподобных пресмыкающихся (терапсид) развивались признаки млекопитающих.

Признаки покрытосеменных растений независимо и параллельно развивались в разных линиях эволюции их предков — проангиоспермив.